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Einfluss maschinell geöffneter Lichtungen auf die Artenvielfalt in Grün-Erlen-Beständen


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Naturschutz und Landschaftsplanung - epaper ⋅ Ausgabe 8/2022 vom 29.07.2022

Abstracts

Die Grün-Erle (Alnus viridis) befindet sich im Alpenraum aufgrund der Extensivierung der landwirtschaftlichen Nutzung seit einigen Jahrzehnten in Ausbreitung. Dadurch werden artenreichere Lebensräume verdrängt und aufgrund der Symbiose mit dem Bakterium Frankia alni wird Stickstoff im Boden angereichert. Im Jagdbanngebiet Graue Hörner (Kanton St. Gallen, Schweiz) wurden daher maschinell Lichtungen in dichten Grün-Erlen-Beständen geschlagen, um die Biodiversität zu fördern. Um den Erfolg dieser Maßnahme zu untersuchen, wurden Gefäßpflanzen, Heuschrecken und Tagfalter sowohl in den Lichtungen als auch in Grün-Erlen-Beständen und noch offenen angrenzenden Weiden erhoben. Bei den Gefäßpflanzen wiesen die Weiden die höchste Artenvielfalt auf, gefolgt von den Lichtungen und den dichten Grün-Erlen-Beständen. Die ökologischen Zeigerwerte und eine Korrespondenzanalyse zeigten Unterschiede im ...

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... Artenspektrum der Gebüsche und Lichtungen im Vergleich zu den Weiden. Bei den Tagfaltern wurden rund 70 % aller nachgewiesenen Arten in den Lichtungen erfasst. Auf den Flächen mit der höchsten Grün-Erlen-Deckung wurden keine Tagfalter- und Heuschreckenarten festgestellt. Alle neun nachgewiesenen Heuschreckenarten wurden auch auf den Flächen mit einer tiefen Grün-Erlen-Dichte von 10–20 % vorgefunden. Als Ergänzung zu den monotonen, dicht mit Grün-Erlen bewachsenen Teilflächen, bieten Lichtungen einen wertvollen Lebensraum und begünstigen die kleinräumige Artenvielfalt. Angesichts der sehr hohen Kosten und der Tatsache, dass keine gefährdeten Arten gefördert wurden, sollte eine solche Maßnahme trotzdem eingehend abgewogen werden.

Impact of clearings in dense green alder stands on the species richness of vascular plants, butterflies, and orthopterans

Green alder (Alnus viridis) is spreading throughout the Alps due to extensification and abandonment of land use. Consequently, species-rich habitat types are decreasing and nitrogen is accumulated in the soils because of the tree’s symbiosis with the bacterium Frankia alni. Therefore, in “Graue Hörner” wildlife protection area (canton of St. Gall, Switzerland), clearings were cut into dense green alder stands.

Species richness and composition of vascular plants, butterflies, and orthopterans in these artificial clearings were then compared with those of dense green alder stands and adjacent pastures. For vascular plants, species richness was highest in the pastures and lowest in the green alder stands, while the clearings had an intermediate position. According to ecological indicator values and a corresponding analysis, the main floristic differences were seen in the pastures compared to the green alder stands and clearings . 70 % of all butterflies species occurred in the clearings. In the areas with highest densities of green alder, no butterflies or orthopterans were found. All nine occurring orthopterans were also found in sites with green alder cover below 20 %. We conclude that clearings, with their relatively higher smallscale richness in different taxa, can complement the monotonous green alder stands. However, since no threatened species benefited and the costs of the measure were quite high, the cost-benefit ratio of mechanical creation of clearings in green alder stands should be carefully assessed in each case.

1 Einleitung

Die einheimische Grün-Erle (Alnus viridis) nimmt aktuell im ganzen Alpenbogen stark zu und breitet sich bezogen auf die Schweiz rund drei- bis viermal schneller aus als der Wald (Bühlmann et al. 2013). Grün-Erlen-Gebüsche sind ein Element der natürlichen Vegetation der Alpen, hauptsächlich in Lawinenbahnen und an nordexponierten, feuchten Hängen (Anthelme et al. 2001, Bischof 1984, Ellenberg & Leuschner 2010, Reisigl & Keller 1989), doch haben sie sich offensichtlich schon im Neolithikum durch die damalige menschliche Nutzung (etwa Brandrodung) über diese Sonderstandorte hinaus ausgebreitet (Schwörer et al. 2014). Aufgrund der gegenwärtigen Extensivierung oder vollständigen Aufgabe der landwirtschaftlichen Nutzung in vielen Bereichen der Alpen (Anthelme et al. 2001, Bühlmann et al. 2014, David 2010) breitet sich die Grün-Erle ausgehend von ihrer früheren Nische mit flugfähigen Samen (Anthelme et al. 2002) in ehemaligen Wiesen und Weiden aus (Anthelme et al. 2001, Huber & Frehner 2013). So haben sich etwa im Schweizer Kanton Glarus die Grün-Erlen-Bestände in den letzten 75 Jahren verdoppelt (Huber & Frehner 2012). Auch in den Tälern im Südteil des Kantons St. Gallen, wo die aktuell mit Grün-Erlen bewachsene Fläche über 1.200 ha beträgt, hat der Grün-Erlen-Bestand in den letzten Jahrzehnten vermutlich stark zugenommen (Huber & Frehner 2012).

Diese Zunahme der Grün-Erle führt zu unerwünschten Veränderungen im Ökosystem. Durch eine Symbiose mit dem Bakterium Frankia alnikann die Grün-Erle mit ihren Wurzelknöllchen atmosphärischen Stickstoff (N 2) fixieren, welcher zu einer Eutrophierung der Böden führt (Bühlmann et al. 2016). Auf ehemaligen Wiesen und Weiden in den Alpen trägt diese Stickstoffanreicherung zur Veränderung des Lebensraums bei (Bühlmann et al. 2014). Pflanzen, die Beweidung, tiefe Temperaturen und Trockenstress tolerieren und auf nährstoffarme Böden angewiesen sind, werden unter den schattigen, feuchten und nährstoffreichen Bedingungen im Unterwuchs von Grün-Erlen von einigen wenigen nitrophilen, schnellwachsenden Pflanzenarten mit großen Blättern verdrängt (Anthelme et al. 2007, Bühlmann et al. 2014). Zehnder et al. (2020) fanden in ihrer Untersuchung basierend auf 4 m2-Flächen verteilt auf einem Transekt 62 % weniger Gefäßpflanzenarten in dichten Grün-Erlen-Beständen als im offenen Weideland.

Gemäß Studien aus den nördlichen Französischen Alpen können Grün-Erlen-Gebüsche mit einer Deckung bis 25 % zu einer Erhöhung der Strukturvielfalt und der floristischen Diversität führen, überschreitet die Deckung aber 50 %, nimmt die floristische Diversität ab (Anthelme et al. 2001, 2007).

Auch für die Fauna kann eine gewisse Verbuschung durch eine Erhöhung der Strukturvielfalt durchaus Vorteile haben (Koch et al. 2013). Aber auch hier zeigt sich zum Beispiel für die Erhaltung der Tagfalterarten, dass der optimale Gebüschanteil zwischen 5 und 20 % liegt und eine mosaikartige Verteilung auf der gesamten offenen Fläche nötig ist (Wermeille et al. 2014). Ebenso sind für das in der Schweiz potenziell gefährdete (IUCN-Kategorie NT) Birkhuhn (Lyrurus tetrix)(Keller et al. 2010) Grün-Erlen-Bestände mit einer hohen Dichte nicht als Lebensraum geeignet (Bühlmann et al. 2014). Ebenfalls problematisch ist, dass ein Teil des überflüssigen Stickstoffs in Form von Nitrat (NO 3–) ausgewaschen wird und als Lachgas (Distickstoffmonoxid N 2O), das ein deutlich stärkeres Treibhausgas als CO 2ist, in die Luft gelangt (Bühlmann et al. 2016). Huber & Frehner (2013) kommen zudem zum Schluss, dass Grün-Erlen-Bestände außerhalb von lawinenbeinflussten Lagen an optimalen Standorten vermutlich Dauergesellschaften bilden und das Aufkommen von Hochwald verhindern.

Der Schutz der Biodiversität ist eines der heute wichtigsten Ziele der eidgenössischen Jagdbanngebiete (BAFU 2015). Die Frage, wie die mehrheitlich negativen Auswirkungen der Grün-Erlen-Ausbereitung auf die Biodiversität in den Gebieten verringert werden können, stellt sich darum dort besonders dringend. Im eidgenössischen Jagdbanngebiet Graue Hörner (Kanton St. Gallen) wurde zudem befürchtet, dass durch die Ausbreitung der Grün-Erle offene Weideflächen für Wildtiere wie Hirsche abnehmen und dadurch der Verbissdruck im angrenzenden Wald steigen könnte (R. Wildhaber, Wildhüter, persönliche Mitteilung). Im Rahmen eines Pilotprojekts wurden darum in einigen dichten Grün-Erlen-Beständen im Jagdbanngebiet mit Motorsägen Lichtungen geschlagen.

In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, welchen Einfluss die maschinell geöffneten Lichtungen in Grün-Erlen-Beständen auf die Artenvielfalt von Gefäßpflanzen, Tagfaltern und Heuschrecken haben. Konkret wurden folgende Fragen untersucht:

(1) Wie unterscheidet sich die floristische Zusammensetzung und Diversität der maschinell geöffneten Lichtungen im Vergleich zum dichten Grün-Erlen-Gebüsch und der offenen Weide?

(2) Wie unterscheidet sich die Vielfalt der Tagfalter- und Heuschreckenarten in den maschinell geöffneten Lichtungen im Vergleich zum dichten Grün-Erlen-Gebüsch, der offenen Weide und zwei Zwischenstufen mit mittlerer und geringer Grün-Erlen-Deckung?

2 Methoden

2.1 Untersuchungsgebiet

Die Untersuchung wurde im eidgenössischen Jagdbanngebiet Graue Hörner (Kanton St. Gallen, Schweiz) durchgeführt. Die mittlere Jahrestemperatur des Jagdbanngebiets beträgt auf 1.000 m ü. M. circa 6 °C und auf 2.500 m ü. M. circa –2 °C (Schwitter et al. 2004). Der mittlere Jahresniederschlag der nächstgelegenen Messstation Bad Ragaz beträgt etwa 1.800 mm (Meteo Schweiz 2016).

Auf 2.000 m ü. M. liegt im Jagdbanngebiet während 6,5–8 Monaten Schnee (Schwitter et al. 2004). Geologisch wird das Gebiet von Flyschgesteinen dominiert (Schwitter et al. 2004).

Im südlichen Teil des Jagbanngebiets (Abb. 1) wurden in dichten Grün-Erlen-Beständen im Jahr 2013 und 2015 Grün-Erlen abgesägt und weggeräumt, um kleinere und größere Lichtungen (bis 100 m lang und 10 m breit) zu schaffen. Drei größere, gut ausgebildete Lichtungen, die im Jahr 2015 geschlagen worden sind, wurden von uns genauer untersucht.

2.2 Vegetationsaufnahmen

Pro Lichtung wurden jeweils drei Transekte von der Lichtung bis in die offene Weide angelegt. Pro Transekt wurden drei Vegetationsaufnahmen gemacht, je eine in der Lichtung, eine im Grün-Erlen-Gebüsch und eine in der offenen Weide (Abb. 1). Die Aufnahmen wurden 2017 und 2018 durchgeführt, 2019 wurde eine Fläche in der offenen Weide erfasst. Auf einer Aufnahmefläche von 10 m2(Kreis mit 1,78 m Radius) wurden alle Gefäßpflanzenarten und ihre Deckung in Prozent erhoben. Zusätzlich wurde pro Stratum (Lichtung, Grün-Erlen-Gebüsch und offene Weide) und Transekt auf einer erweiterten Fläche, welche die drei Aufnahmen umschließt, eine Liste aller weiteren vorkommenden Gefäßpflanzenarten erstellt. Auf der offenen Weide betrug die Fläche 400 m 2. Im Grün-Erlen-Gebüsch und in den Lichtungen konnte die Flächengröße nicht exakt abgemessen werden, sie betrug aber ebenfalls circa 400 m 2. Die Nomenklatur folgte der „Checklist 2017“ der Gefäßpflanzenflora der Schweiz (Juillerat et al. 2017). Die Rote Liste Gefäßpflanzen der Schweiz (Bornand et al. 2016) wurde verwendet, um zu prüfen, ob in den Vegetationsaufnahmen gefährdete Arten vorkamen.

2.3 Tagfalter- und Heuschreckenaufnahmen

Die faunistischen Erhebungen der Tagfalterund Heuschreckenarten wurden im Jahr 2019 basierend auf 15 rund 900 m2großen Untersuchungsflächen durchgeführt (Abb. 1). Dafür wurden die gleichen drei Lichtungen ausgewählt wie bei der Vegetationsuntersuchung.

Da bei der faunistischen Erhebung eine möglichst große homogene Untersuchungsfläche prioritär war, deckten sich die Untersuchungsstandorte der Straten „Grün-Erlen-Gebüsch“ und „Weide“ nicht exakt. Folgende Straten wurden zusätzlich definiert: Grün-Erlen-Gebüsche mit hoher, mittlerer und tiefer Deckung. Jedes Stratum umfasste drei Untersuchungsflächen, die mindestens 50 m voneinander entfernt lagen und deshalb unabhängige Kartierungen der Tagfalter und Heuschrecken erlaubten. Beim Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“ betrug die Deckung rund 60 % und bei den Untersuchungsflächen im Stratum „Grün-Erlen-Dichte tief“ 10–20 %.

Jede Fläche wurde fünf Mal besucht, um ein möglichst vollständiges Artenspektrum und aussagekräftige Informationen zu den Abundanzen der Tagfalter und Heuschrecken zu erhalten. In den Untersuchungsflächen wurden während je 45 Minuten quantitativ die Anzahl Individuen pro Art durch systematisches Abschreiten der ganzen Fläche kartiert. Die Tagfalter wurden zur Bestimmung gefangen und die Heuschrecken zusätzlich akustisch bestimmt. Die Begehungen fanden von Ende Juni bis Anfang September bei konstant guten Wetterbedingungen zwischen circa 10 Uhr und spätestens 16 Uhr statt.

2.4 Beobachtung der Lichtungen durch Wildtierkameras

Um die Nutzung der Lichtungen durch Wildtiere zu überprüfen, wurde im Rahmen eines Pilotversuchs in der nördlichen Lichtung vom 8. Juni bis 2. August 2018 eine Wildtierkamera (Dörr Snapshot Mobil 5.1) mit Bewegungssensor aufgestellt. Wenn sich ein Tier innerhalb von 15 m vor der Kamera bewegte, löste die Kamera ein Foto aus. Die Fotos wurden durchgesehen und Anzahl und Art der Tiere bestimmt.

2.5 Statistische Analysen

Für die Flora wurden die nach Deckung gewichteten (10 m2-Aufnahmen) respektive ungewichteten (400 m 2-Aufnahmen) Zeigerwerte (1–5) und CSR-Strategiezahlen (0–3) gemäß Landolt et al. (2010) mit der Software VEGEDAZ (Küchler 2014) berechnet. Die CSR-Strategiezahl teilt die CSR-Strategie in die drei Dimensionen Konkurrezenstrategie, Ruderalstrategie und Stressstrategie mit numerischen Werten zwischen 0 und 3 auf. Die Werte entsprechen der Anzahl an Ziffern, so wurde beispielsweise einem Taxon mit „rrr“, das die höchste Ruderalität anzeigt, eine Ruderalitätszahl von 3 und eine Stress- und Konkurrenzzahl von 0 zugewiesen, ein Taxon mit „css“ erhielt eine Konkurrenzzahl von 1 und eine Stresszahl von 2.

In der Statistikumgebung R (R Development Core Team 2019) wurde die Funktion „diversity“ des Pakets „vegan“ (Oksanen et al. 2018) verwendet, um die Artenzahl (beide Flächengrößen) sowie die Shannon-Diversität und die Shannon-Evenness (10 m2) der Aufnahmen zu berechnen. Um die floristische Diversität, Ähnlichkeiten und Zeigerwerte zwischen den drei Straten zu vergleichen, wurde eine einfache Varianzanalyse (ANOVA) verwendet. Tukey Post-hoc-Tests wurden mit der Funktion „HSD.test“ des Pakets „agricolae“ (de Mendiburu 2019) durchgeführt, wenn der p-Wertder ANOVA < 0,05 betrug. Die Software Canoco 5.11 (Braak and Smilauer 2012) wurde verwendet, um eine Korrespondenzanalyse (DCA) für die 10 m 2-Aufnahmen zu erstellen.

Für die Mittelwertvergleiche bei den Tagfalter- und Heuschreckenarten pro Begehung kam mangels Normalverteilung der Daten ein parameterfreier Kruskal-Wallis-Rangsummentest zur Anwendung. Die Post-hoc-Vergleiche basieren auf paarweisen Wilcoxon-Tests. Da im Stratum „Grün-Erlen-Dichte hoch“ keine Tagfalter oder Heuschrecken erfasst wurden, besteht naturgemäß zu allen weiteren Straten ein eindeutiger und markanter Unterschied. Dieser Null-Wert wurde deshalb nicht in Berechnung der Stratenunterschiede einbezogen. Die Indikatorwertanalyse basiert auf den Arbeiten von Dufrene & Legendre (1997). Die statistischen Beziehungen zwischen Arten und Straten wurden mit der Funktion „multipatt“ im R-Package „indicspecies“ untersucht (De Cáceres et al. 2020). Dabei wird auch die Abundanz der Arten einbezogen. Hierin verwendet „multipatt“ standardmäßig eine Erweiterung der ursprünglichen Indikatorwert-Methode (IndVal index „IndVal.g“), denn die Funktion sucht sowohl nach Indikatorarten einzelner Standortgruppen als auch nach Kombinationen von Standortgruppen (De Cáceres et al. 2010).

3 Ergebnisse

3.1 Floristische Diversität der Lichtungen

Insgesamt wurden 226 Taxa gefunden. Davon kamen 31 Taxa ausschließlich in Vegetationsaufnahmen der Lichtungen vor. Bei den 10 m2-Aufnahmen unterschied sich die mittlere Anzahl der Gefäßpflanzenarten der Grün-Erlen-Gebüsche (19,9) nicht signifikant von den Aufnahmen der Lichtungen (24,8). Der Unterschied zwischen den Grün-Erlen-Gebüschen und den offenen Weiden (34,0) war hingegen signifikant (Abb. 2). Der Shannon-Index (Grün-Erlen-Gebüsch: 2,0; Lichtung 2,3; offene Weide: 2,1) und die Shannon-Evenness (Grün-Erlen-Gebüsch: 0,7; Lichtung 0,7; offene Weide: 0,6) unterschieden sich nicht signifikant zwischen den drei Straten.

Bei den 400 m2-Vegetationsaufnahmen wiesen die Grün-Erlen-Gebüsche (54,3) eine deutlich niedrigere mittlere Gefässpflanzenartenzahl auf als die Lichtungen (73,0) und eine deutlich geringere als die offenen Weiden (85,6). Die Unterschiede waren jedoch nicht signifikant (Abb. 2). In den Aufnahmen wurde keine gefährdete Gefässpflanzenart gefunden.

Die 10 m2-Aufnahmen der Lichtungen wiesen eine signifikant tiefere mittlere Stresszahl auf als diejenigen der Grün-Erlen-Gebüsche und der offenen Weiden (Tab. 1). Die offenen Weiden hingegen wiesen eine signifikant niedrigere Feuchtezahl, niedrigere Nährstoffzahl und höhere Lichtzahl auf als die Grün-Erlen-Gebüsche und die Lichtungen.

Die Reaktionszahl der Lichtungen war signifikant niedriger als bei den Grün-Erlen-Gebüschen und signifikant höher als bei den offenen Weiden (Tab. 1).

Bei den 400 m2-Aufnahmen wurde bei den Aufnahmen der offenen Weiden eine signifikant niedrigere Konkurrenzzahl und eine signifikant höhere Stresszahl als bei den Aufnahmen der anderen beiden Straten festgestellt (Tab. 1).

Die offenen Weiden wiesen zudem eine signifikant niedrigere Nährstoffzahl, niedrigere Temperaturzahl und höhere Lichtzahl auf als die Grün-Erlen-Gebüsche und die Lichtungen. Die Feuchtezahl war bei den Lichtungen signifikant niedriger als in den Grün-Erlen-Gebüschen und signifikant höher als in den offenen Weiden. Die Kontinentalitätszahl der Lichtungsaufnahmen war signifikant höher als in den Grün-Erlen-Gebüschen und signifikant niedriger als in den offenen Weiden (Tab. 1). Die restlichen getesteten Zeigerwerte (siehe Tab. 1) unterschieden sich nicht signifikant zwischen den Straten.

Die Korrespondenzanalyse (DCA) zeigt, dass sich die Aufnahmen der offenen Weiden klar von den Aufnahmen der beiden anderen Straten unterscheiden. Hingegen sind die Aufnahmen der Grün-Erlen-Gebüsche und der Lichtungen weniger klar voneinander getrennt; insbesondere zwei Aufnahmen der zweiten Lichtung scheinen eine hohe Ähnlichkeit mit den Aufnahmen im Grün-Erlen-Gebüsch zu zeigen (Abb. 3).

3.2 Diversität der Tagfalter- und Heuschreckenarten

In den Untersuchungsflächen wurden insgesamt 49 Tagfalter- und neun Heuschreckenarten nachgewiesen. In den Lichtungen fanden sich die meisten Tagfalterarten (35 Arten). Bei den Heuschrecken war das Stratum „Grün-Erlen-Dichte tief“ am artenreichsten (neun Arten). Im Stratum „Grün-Erlen-Dichte hoch“ wurden überhaupt keine Tagfalterund Heuschreckenarten festgestellt. Es wurde jedoch beobachtet, dass einzelne Tagfalter die dichten Grün-Erlen-Bestände überfliegen und sich in lückigeren Beständen teilweise wieder niederlassen. Heuschrecken wurden vereinzelt auch am Rand der dichten Bestände gesichtet oder akustisch erfasst. In den Straten „Grün-Erlen-Dichte mittel“ und „Weide“ wurden je 23 Tagfalterarten erfasst, darunter zehn Arten, die in beiden Straten auftraten.

Im Stratum „Lichtung“ war die Anzahl Tagfalterarten pro Begehung signifikant höher als in den Straten „Grün-Erlen-Dichte mittel“ und „Grün-Erlen-Dichte tief“ (Abb. 4). Während den Begehungen konnten im Median 20 Tagfalterindividuen im Stratum „Lichtung“ gezählt werden. Dies waren signifikant mehr Individuen pro Begehung als im Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“, das einen Median von zehn Individuen aufwies.

Bei den Heuschrecken wurden insgesamt mehr Arten kartiert, wenn eine niedrige Grün-Erlen-Deckung vorhanden war. Das Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“ war signifikant artenärmer als das Stratum „Grün-Erlen-Dichte tief“. Im Stratum „Grün-Erlen-Dichte tief“ wurden signifikant mehr Heuschreckenindividuen pro Begehung erfasst als im Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“.

Nur wenige Heuschreckenindividuen wurden im Stratum „Lichtung“ wie auch im Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“ vorgefunden (Abb. 4).

Der Indikatorwert ausgewählter Arten mit signifikanter oder marginal signifikanter Bindung zu bestimmten Straten ist in Tab. 2 aufgelistet. Die Tagfalterart Lycaena virgaureae ist zum Beispiel statistisch signifikant mit dem Stratum „Lichtung“ assoziiert. Auch Cyaniris semiargus wurde überwiegend im Stratum „Weide“ kartiert. Die Heuschreckenart Pholidoptera aptera bevorzugt signifikant das Stratum „Lichtung“, konnte jedoch vereinzelt auch in den Straten mit tiefer und mittlerer Grün-Erlen-Dichte erfasst werden.

3.3 Nutzung der Lichtungen durch Wildtiere

Im untersuchten Zeitraum vom 8. Juni bis 2. August 2018 wurden insgesamt 25 Tiere auf den Fotos gezählt. Auf drei Fotos wurden zwei weidende Hirsche festgestellt. 17 Fotos zeigten einzelne, teilweise weidende Hirsche. Auf zwei Fotos konnten die Tiere aufgrund der Lichtverhältnisse nicht zweifelsfrei bestimmt werden.

4 Diskussion

4.1 Effekte der maschinellen Öffnungen von Grün-Erlen-Beständen

Die untersuchten Lichtungen waren auch im Jahr 2019, vier Jahre nachdem sie geöffnet wurden, nicht zugewachsen. Auch waren im Verlauf der dreijährigen Untersuchungsperiode kein deutliches Einwachsen der Grün- Erlen von den Rändern oder ein Stockausschlag zu erkennen. Aufgrund der Literatur war nach dem Schnitt eher ein starker Stockausschlag und damit ein schnelles Wiederzuwachsen der Lichtungen erwartet worden. So stellten zum Beispiel Maillik et al. (2002) auf einer kanadischen Kiefernplantage fest, dass die Grün-Erlen in der zweiten Vegetationsperiode nach dem Schnitt aufgrund eines verstärkten Stockausschlags fast wieder gleich viele Triebe aufwiesen wie vor dem Schnitt.

Dass dies im Versuchsgebiet nicht der Fall war, könnte an der Nutzung der Lichtungen durch Wildtiere liegen, die durch Tritt und vor allem Verbiss den Ausschlag vermindern.

Laut Reimoser & Reimoser (2017) ist die Grün-Erle bei Paarhufern eine beliebte Verbisspflanze, die auch gerne zum Fegen des Geweihs genutzt wird. Bei der Beobachtung einer Lichtung mit einer Wildkamera wurden zwischen Juni und August mit 25 Hirschen eine eher geringe Anzahl Tiere gesichtet. Es muss jedoch beachtet werden, dass nur eine einzige Kamera eingesetzt wurde, welche nicht die ganze Lichtung abdeckte. Die Anzahl Wildtiere, die die Lichtung nutzen, wurde darum wahrscheinlich unterschätzt. Möglicherweise spielen auch Standortfaktoren eine Rolle. Im Untersuchungsgebiet sind die Grün-Erlen-Gebüsche nicht nordexponiert und haben damit keinen Optimalstandort (Huber & Frehner 2013).

Die Artenzahl der Gefäßpflanzenarten nahm vom Grün-Erlen-Gebüsch über die Lichtungen bis zur offenen Weide zu. Der Unterschied war jedoch nur zwischen Grün-Erlen-Gebüsch und offener Weide, nicht aber zwischen Grün-Erlen-Gebüsch und Lichtung signifikant. Auf 400 m2war die Tendenz ähnlich, die Ergebnisse waren aber nicht signifikant. Die fehlende Signifikanz dürfte jedoch vor allem auf die kleine Stichprobe von nur drei Aufnahmen pro Stratum zurückzuführen sein. Damit decken sich unsere Ergebnisse mit jenen von Anthelme et al. (2001), die die Vegetation auf 225 m 2großen Plots in den französischen Alpen untersuchten. Auch Koch et al. (2015) fanden in der Schweiz auf 1 m2und 900 m 2im Offenland und im Grün-Erlen-Gebüsch-Offenland-Mosaik eine deutlich höhere Artenzahl als im dichten Grün-Erlen-Gebüsch.

Bei der Konkurrenzstrategie wiesen die offenen Weiden wie bei Anthelme et al. (2007) eine höhere mittlere Stresszahl und dafür eine tiefere mittlere Konkurrenzzahl auf als die Grün-Erlen-Gebüsche und die Lichtungen. Dies macht deutlich, dass störungstolerante Arten des Offenlandes im Grün-Erlen-Gebüsch durch weniger störungstolerante Arten mit hoher Konkurrenzkraft verdrängt werden.

Dass die Lichtungen insgesamt eine größere Ähnlichkeit mit dem Grün-Erlen-Gebüsch zeigten, könnte daran liegen, dass die Grün-Erlen Stickstoff im Boden anreichern (Bühlmann et al. 2016) und somit die Artenzusammensetzung langfristig beeinflussen, das heißt auch noch nach dem Freischneiden. Auch Anthelme at al. (2003) vermuten, dass eine Angleichung von ehemaligen Grün-Erlen-Gebüschen zur subalpinen Weide ein langsamer Prozess ist. Auch die Zeigerwerte stützen diese Vermutung, denn Nährstoff- und Feuchtezahl waren in der offenen Weide signifikant niedriger als im Grün-Erlen-Gebüsch und den Lichtungen. Dies macht wiederum deutlich, dass störungstolerante Arten im Offenland im Grün-Erlen-Gebüsch durch weniger störungstolerante Arten mit hoher Konkurrenzkraft verdrängt werden. Der Pflanzenbestand der meisten Aufnahmen in den Lichtungen setzte sich schwerpunktmäßig aus Arten des Grün-Erlen-Gebüschs (Alnenion viridis) / der Hochstaudenflur des Gebirges (Adenostylion) und den Weidelebensräumen Borstgrasrasen (Nardion) und Bergfettweide (Poion alpinae) zusammen.

Die Ergebnisse zur lokalen faunistischen Diversität zeigen, dass die maschinell geschlagenen Lichtungen in den dichten Grün-Erlen-Beständen grundsätzlich einen positiven Einfluss haben, insbesondere deshalb, weil in den vollständig zugewachsenen Beständen der Grün-Erle weder Tagfalter- noch Heuschreckenarten nachgewiesen werden konnten. 35 der insgesamt 49 nachgewiesenen Tagfalterarten wurden in den Lichtungen erfasst. Die dichten Grün-Erlen-Bestände bieten beiden Artengruppen keinen günstigen Lebensraum, da vor allem viele Tagfalterarten auf lückigere Vegetation angewiesen sind (etwa Dušej et al. 2011). Auch Zoller (1984) zeigte in einer Zusammenstellung, dass die Bestände von Grün-Erlen weniger Tagfalterarten aufweisen als genutzte Magerwiesen. Oberbach (2020) fand ebenfalls keine Tagfalterarten in dichten Grün-Erlen-Beständen. Die Lichtungen beherbergen auch im Vergleich zu weniger dichten Grün-Erlen-Beständen, das heisst den Straten „Grün-Erlen-Dichte mittel“ und „Grün-Erlen-Dichte tief“, mehr Tagfalterarten und -individuen. Dies macht deutlich, dass die Lichtungen gerne von Tagfaltern aufgesucht wurden, da dort vermutlich auch das Blütenangebot breiter ist und über einen längeren Zeitraum zur Verfügung steht. Ein leicht erhöhter Verbuschungsgrad erhöhte die Tagfaltervielfalt auf subalpinen Weiden in Sierra de Guadarrama (Spanien) (Lara-Romero et al. 2016). Dies konnte jedoch im Stratum „Grün-Erlen-Dichte tief“ nicht nachgewiesen werden. Weitere Studien, die den Zusammenhang zwischen Verbuschung und Artenvielfalt in alpinen Landschaften untersuchten, zeigten, dass die Artenvielfalt bei keiner oder einer mittleren Verbuschung am größten war (Anthelme et al. 2007, Freléchoux et al. 2007, Pornaro et al. 2013).

Der Indikatorwert zeigt die Zuordnung einer Tagfalter- oder Heuschreckenart zu einem spezifischen Stratum. Dem Stratum „Lichtung“ konnten mehr Tagfalterarten zugewiesen werden als den weiteren Straten.

Insbesondere konnten mehr Tagfalterarten der Gattung Lycaena den Lichtungen zugeordnet werden. Auch Weidmann (2004) stellte im Jagdbanngebiet fest, dass zum Beispiel Lycaena tityrus bevorzugt in der Nähe von Grün-Erlen-Gebüschen anzutreffen ist. Erebia euryale konnte ebenfalls deutlich der Lichtung zugeordnet werden. Die Art findet sich gemäß Lebensraumklassifizierung der Schweiz von Delarze et al. (2015) auch im Lebensraum Alnenion viridis zurecht.

Bei den Heuschrecken führt nach Röösli & Steffen (2004) die generelle Aufgabe der Nutzung von Wiesen und Weiden längerfristig zum Lebensraumverlust: Zunächst verbrachen die Flächen, wodurch diejenigen Arten verschwinden, die auf lockeren Bewuchs angewiesen sind. Saumarten profitieren vorübergehend. Die Heuschreckenarten im Untersuchungsgebiet profitieren daher vom Übergangsstadium der Weide zu einem tiefen Grün-Erlen-Bewuchs. Alle neun nachgewiesenen Heuschreckenarten wurden auch in den Flächen mit einer tiefen Grün-Erlen-Dichte vorgefunden Bereits bei erhöhter Deckung der Grün-Erle, im Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“, wurden signifikant weniger Heuschreckenarten und -individuen beobachtet. Nur wenige Heuschreckenindividuen wurden im Stratum „Lichtung“ wie auch im Stratum „Grün-Erlen-Dichte mittel“ vorgefunden.

Fazit für die Praxis

• Maschinell geöffnete Lichtungen in dichten Grün-Erlen-Beständen bleiben über mehrere Jahre offen.

• Die Lichtungen weisen deutlich mehr Gefäßpflanzenarten auf als dichte Grün-Erlen-Bestände, tragen jedoch nicht nachweisbar zur Förderung gefährdeter Arten bei.

• Als Ergänzung zu den monotonen, dicht mit Grün-Erlen bewachsenen Teilflächen bieten Lichtungen Tagfaltern einen wertvollen Lebensraum. Sie erweitern das lokale Lebensraummosaik und begünstigen dadurch zumindest bei den Tagfaltern die Artenvielfalt.

• Die Lichtungen bieten Lebensraum für einige Heuschreckenarten, die in dichten Grün-Erlen-Beständen nicht gefunden wurden.

• Der Aufwand für die Erstellung der maschinellen Lichtungen ist sehr hoch.

4.2 Maschinelle Öffnung von Grün-Erlen-Beständen im größeren Kontext

Die maschinelle Bekämpfung der Grün-Erlen kann insofern als Erfolg betrachtet werden, als die Lichtungen auch vier Jahre, nachdem sie geschlagen wurden, noch offen waren.

Die dichten Grün-Erlen-Gebüsche wiesen deutlich weniger Gefäßpflanzenarten auf als die offenen Weiden. Die Lichtungen zeigten tendenziell ebenfalls mehr Arten als das dichte Grün-Erlen-Gebüsch, aber der Unterschied war weniger deutlich.

Ebenso bieten die dichten Grün-Erlen-Bestände weder Tagfalter- noch Heuschreckenarten günstigen Lebensraum und es konnten keine Individuen nachgewiesen werden.

Demgegenüber wurden in den Lichtungen deutlich mehr Tagfalterarten und -individuen erfasst als in den lückigeren Grün-Erlen-Beständen. Der Unterschied zur offenen Weide war jedoch nicht signifikant. Dass keine Rote-Liste-Arten gefunden wurden, weist darauf hin, dass mit der Maßnahme keine seltenen Arten gefördert werden konnten.

Der Arbeitsaufwand für die maschinelle Lichtung ist sehr hoch (geschätzt: 159 Personenstunden pro ha Auflichtung; Minneboo & Widmer 2016). Bei der Beurteilung, ob die Maßnahmen ein gutes Kosten-Nutzen-Verhältnis aufweisen, spielt auch eine Rolle, wie andere Effekte der Expansion des Grün-Erlen-Gebüsches, etwa auf weitere Artengruppen, gewichtet werden. Mit den Lichtungen wird auch zusätzlicher Lebensraum für das gefährdete Birkhuhn geschaffen (Spaar et al. 2012) und dichte Grün-Erlen-Bestände weisen insgesamt eine tiefere Artenvielfalt auf als Offenland oder Mosaike (Anthelme et al. 2001, Koch et al. 2015). Da gezeigt wurde, dass sich Hirsche in den Lichtungen aufhalten, wird vermutet, dass mit der Maßnahme der Weidedruck durch Wildtiere auf nahe gelegene Waldflächen reduziert wird (nicht Bestandteil der Untersuchung). Auch relevant für eine Beurteilung des Nutzens ist, dass bei Grün-Erlen-Gebüschen überflüssiger Stickstoff in Form von Nitrat (NO3–) ausgewaschen und das Treibhausgas Distickstoffmonoxid (N 2O) emittiert wird (Bühlmann et al. 2016).

Statt oder nach maschinellen Öffnungen können auch Ziegen oder gewisse Schafrassen wie das Engadiner Schaf, eingesetzt werden, um die Grün-Erlen zurückzudrängen (Bühlmann et al. 2014). Das Engadiner Schaf ist den Ziegen insbesondere in flachem Gelände überlegen, da es die Grün-Erle entrindet und sich länger im Grün-Erlen-Gebüsch aufhält (Pauler et al. 2022). Auf erschlossenen zuwachsenden Alpweiden dürfte der Arbeitsaufwand dafür deutlich geringer ausfallen als bei der maschinellen Öffnung. In abgelegenen Gebieten mit dichten Grün-Erlen-Beständen ist jedoch das Zäunen der Tiere sehr aufwendig, zudem ist die Trinkwasserversorgung nur schwer sicherzustellen.

Darüber, ob Grün-Erlen-Bestände eine natürliche Wiederbewaldung nicht mehr genutzter subalpiner Lagen eher befördern (Cernusca et al. 1978) oder behindern (Huber & Frehner 2013), gehen die Meinungen auseinander. Ob eine künstliche oder maschinelle Auflichtung von Grün-Erlen-Gebüschen eine sinnvolle Maßnahme ist, wird daher im Einzelfall vor dem Hintergrund der Naturschutzziele (Kulturlandschaft vs. natürliche Dynamik), des geringen Nutzens für gefährdete Arten und der sehr hohen Kosten beurteilt werden müssen.

Dank

Wir danken dem Amt für Natur, Jagd und Fischerei des Kantons St. Gallen für die Finanzierung dieser Untersuchung. Zudem danken wir Manuel Babbi und Jamyra Gehler, die bei einem Teil der Vegetationsaufnahmen mithalfen.

Literatur

Aus Umfangsgründen steht das ausführliche Literaturverzeichnis unter Webcode NuL2231 zur Verfügung.

KONTAKT

Matthias Riesen absolvierte das Masterstudium in Environmental Sciences an der Universität Zürich und arbeitet seit 2010 als wissenschaftlicher Mittarbeiter in der Forschungsgruppe Umweltplanung am Institut für Umwelt und Natürliche Ressourcen der ZHAW. Forschungsschwerpunkte entomologische Habitatanalysen, Erfolgskontrollen und Monitorings.

> matthias.riesen@zhaw.ch

Stefan Widmer absolvierte ein Masterstudium in Environment and Natural Resources an der Zürcher Hochschule für Angewandte Wissenschaften und arbeitet seit 2016 in der Forschungsgruppe Vegetationsökologie am Institut für Umwelt und Natürliche Ressourcen. In seinem laufenden Doktorat in Ökologie untersucht er mit Wiederholungen historischer Vegetationsaufnahmen den Wandel der Graslanddiversität.

> stefan.widmer@zhaw.ch

Prof. Dr. Jürgen Dengler studierte Biologie an den Universitäten Bayreuth und Kiel, promovierte an der Universität Kiel in Ökologie und habilitierte sich an der Universität Hamburg in Vegetations- und Makroökologie. Seit 2017 leitet er die Forschungsgruppe Vegetationsökologie an der Zürcher Hochschule für Angewandte Wissenschaften. Seine Forschungsschwerpunkte sind Vegetationswandel in Folge des globalen Wandels, Vegetationsklassifikation, Biodiversitätsforschung, Naturschutzbiologie und Makroökologie.

> juergen.dengler@zhaw.ch

Dr. Regula Billeter, Zürcher Hochschule für Angewandte Wissenschaften

> regula.billeter@zhaw.ch