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EVOLUTION DER HIRSCHE: Eine Familie mit Tradition


Wild und Hund - epaper ⋅ Ausgabe 3/2019 vom 07.02.2019

Wie kam es zur Entwicklung der verschiedenen Cervidenarten und der Stirnwaffen? Der Diplom-Biologe Dr. Bertram Georgii erläutert die Millionen Jahre alte Geschichte der Geweihträger.


Wir Jäger freuen uns immer wieder beim Anblick eines Geweihs, ob nun auf dem Haupt eines lebenden Stücks in freier Natur oder als Trophäe an der Wand. Allerdings ist dieser Kopfschmuck – biologisch gesehen – ein Unding: Ein offen liegender Knochen an einem lebenden Tier! Jeder andere Knochen würde, wenn ihm verletzungsbedingt Haut und Muskelfleisch abhanden kämen, eine fürchterliche Entzündung entwickeln. Der alljährliche ...

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Wir Jäger freuen uns immer wieder beim Anblick eines Geweihs, ob nun auf dem Haupt eines lebenden Stücks in freier Natur oder als Trophäe an der Wand. Allerdings ist dieser Kopfschmuck – biologisch gesehen – ein Unding: Ein offen liegender Knochen an einem lebenden Tier! Jeder andere Knochen würde, wenn ihm verletzungsbedingt Haut und Muskelfleisch abhanden kämen, eine fürchterliche Entzündung entwickeln. Der alljährliche Abwurf des Geweihs und seine anschließende Neubildung ist das einzige Beispiel im ganzen Säugetierreich für die Regeneration eines Organs – anders bei Amphibien und Reptilien. Zudem ist es mit bis zu zwei Zentimetern pro Tag das am schnellsten wachsende Organ im gesamten Tierreich. Aber wann in der Evolution sind Geweihe tragende Tiere auf dem Plan erschienen, und wie haben sich aus einem wie auch immer gearteten „Urhirsch“ die unterschiedlichen Hirscharten entwickelt?

Der Erste, der eine Idee dazu hatte, wie sich im Lauf der Evolution verschiedene Arten aus einer Stammart entwickelt haben, war Charles Robert Darwin (1809 bis 1882). Mit seiner Theorie des „Descent with Modification“ (Abstammung mit Ab wandlung), einem Teil seiner bahnbrechenden Evolutionstheorie, hat er den Nagel auf den Kopf getroffen. Und das, obwohl man damals noch nichts von der genetischen Spielwiese der Evolution wusste: Mutationen in der DNA (Desoxyribonukleinsäure) und immer wieder neue Kombinationen der Erbanlagen (Rekombination) bei der geschlechtlichen Fortpflanzung. In der DNA sind alle Informationen gespeichert, die benötigt werden, dass ein bestimmtes Lebewesen entsteht: ein Bakterium, ein Insekt, ein Frosch und eben ein Hirsch oder Mensch.

Riesenhirsche mit Geweihauslagen von bis zu 3,60 Metern starben vor circa 10 000 Jahren am Ende der letzten Kaltzeit aus.


Die DNA weicht bei den Mitgliedern einer Population aufgrund kleinster Mutationen und der Rekombination leicht voneinander ab, was ihnen geringe Unterschiede in ihrer „Fitness“ beschert. Dadurch sind sie unterschiedlich gut an ihre jeweiligen Lebensbedingungen (wie Lebensraum, Nahrungsangebot und Feinde) angepasst – das steckt hinter dem Begriff „Fitness“. Diese unterschiedliche Angepasstheit ebnet den Nachkommen verschiedene Wege zur Weiterentwicklung. Daran ist die natürliche Selektion – das zentrale Prinzip von Darwins Evolutionstheorie – wesentlich beteiligt. Die Selektionsfaktoren, wie beispielsweise Winterbedingungen oder Nahrungskonkurrenten und Feinddruck, sortiert die schlechter angepassten Nachkommen aus, während die besser angepassten sich erfolgreicher fortpflanzen. So wird das Ausbilden neuer Formen gefördert, wodurch sich die Nachfolger einer Stammart allmählich in verschiedene Richtungen entwickeln. Geht diese Auseinanderentwicklung einer Ursprungsart so weit, dass sich die Nachkommen irgendwann nicht mehr miteinander fortpflanzen können, sind zwei neue Arten entstanden. So haben sich in der Evolution die unzähligen Tierund Pflanzenarten entwickelt. Dafür sind aber meist Millionen Jahre erforderlich.

Irgendwann einmal hat sich auf diese Weise bei einem wiederkäuenden Paarhufer ein erstes, einfaches Geweih entwickelt. An Paarhufern lässt sich der Prozess der „Abstammung mit Abwandlung“ sehr gut erläutern: Ihre Vorfahren besaßen ursprünglich Füße mit fünf Zehen – so wie Mäuse und Menschen. Diese Zehenzahl wurde im Laufe der Evolution in manchen Tierlinien immer weiter verringert, etwa auf vier Zehen wie bei den Flusspferden oder nur einer bei den Pferden. Allerdings gibt es bei den Hirscharten noch Rudimente der zweiten und fünften Zehe (Abbildung 1): Bei den Trughirschen (Capreolinae ) links und rechts des fingernahen Endes des Kanonenbeins, bei den Echten Hirschen (Cervinae ) auch noch auf beiden Seiten des fersen-/handgelenknahen Endes des Kanonenbeins (im Kanonenbein sind der dritte und vierte Mittelhand/-fußknochen miteinander verwachsen). Diese Zehenrudimente berühren den Boden nicht mehr (Geäfter). In den Embryonalstadien dieser Arten werden aber immer noch alle fünf Zehen/Finger angelegt. Während der Embryonalentwicklung wird dann aber durch sogenannte Hox-Gene die Entwicklung in Richtung des paarigen Klauenskeletts der Paarhufer gelenkt. Dieses Zehenskelett hat zur Einteilung der Hirscharten in Echte und Trughirsche geführt.

Das Geweih: ein offen liegender Knochen am lebenden Stück. Kein anderes Organ im Tierreich wächst so schnell.


Die Zellen, aus denen sich Geweihe entwickeln, sind Teil einer Zellgruppe beiderseits des Neuralrohrs (embryonales Zentrales Nervensystems). Deren Zellen wandern an die verschiedenen Orte im Embryo und haben Anteil an der Organisation von rund 40 unterschiedlichen Geweben und Organen (Schädel, Sinnesorgane, Schnäbel), so auch an der Geweihbildung. Verpflanzt man sie in andere Bereiche des Embryos, bilden sich nach der Geburt auch dort Geweihansätze aus.

Wann genau aber der erste Hirsch auf der Bühne der Evolution erschien, ist unklar. Auch wird noch diskutiert, ob die verschiedenen Formen von Stirnwaffenträgern einen gemeinsamen evolutionären Ursprung haben. Die meisten Experten sind dieser Ansicht und dass der Beginn der „Kopfanhänge“ wohl einst ein kleiner höckerartiger Auswuchs des Schädeldachs gewesen ist. Daraus sind dann mit der Zeit die noch von der Decke überzogenen Stirnzapfen geworden, wie wir sie von Giraffen kennen. Eine wirkliche evolutionäre Neuheit war schließlich der freiliegende Knochen des Geweihs. Erste knöcherne Stirnauswüchse traten zunächst und gleichzeitig in mehreren Linien der Stirnwaffenträger vor 19,5 bis 17 Millionen Jahren auf. Das war eine Zeit, in der es zu einem auffallenden Temperaturabfall auf der Nordhalbkugel und dadurch zu deutlicher ausgeprägten Jahreszeiten gekommen ist. In der nahrungsreichen Saison könnten Energieüberschüsse von den männlichen Stücken in die geweihartigen Stirnanhänge ausgelagert werden, während von den weiblichen Stücken alle Energie in die Embryonalentwicklung und die Kälberaufzucht investiert wird.

Abbildung 1: Unterschied zwischen Echten Hirschen und Trughirschen anhand der anatomischen Besonderheiten im Bereich der Handund Fußknochen beider Hirschgruppen


Das wäre eine Erklärung, warum bei den meisten Cerviden nur die Hirsche ein Geweih tragen. Auch der an die Jahreszeiten gebundene Geweihzyklus unterstützt diese Theorie der Cervidenevolution. Einmal entstanden, konnten die knöchernen Stirnanhänge dann auch als Waffen und für Auseinandersetzungen zwischen den männlichen Stücken in der Brunft genutzt werden. Letzteres könnte bei all jenen Cervidenarten mit Geweihen eine wesentliche Triebfeder der Evolution hin zu mächtigeren Stangen und Schaufeln gewesen sein. Bis dahin hat es aber einige Millionen Jahre gedauert. Derartige Hirschtypen sind erst vor etwa 15 Millionen Jahren aufgetreten. Schon Darwin hat auf die mögliche Bedeutung der sexuellen Selektion, ein Sonderfall der natürlichen Selektion, für das Ausbilden immer größerer Geweihformen hingewiesen.

Jedenfalls müssen damit Fitnessgewinne verbunden gewesen sein, vor allem besserer Fortpflanzungserfolg, sonst hätten Stirnwaffen bei den verschiedensten Hirscharten nicht eine so ähnliche Entwicklung erfahren.

Lange Zeit waren die unterschiedlichen Formen der fossil gefundenen Geweihe und die der noch heute lebenden Hirscharten die einzige Klassifizierungsmöglichkeit, um den Stammbaum der Hirsche zu rekonstruieren. Mit DNA-Analysen wurde dann die Stammbaumforschung geradezu revolutioniert, und so manche Verwandtschaftsverhältnisse sahen plötzlich anders aus.

Doch was wird dabei gemacht? Man kann dafür beide bei den meisten Lebewesen vorkommenden Genpools nutzen: Die DNA, die in Form der Chromosomen in allen Zellkernen liegt, und die mitochondriale DNA. Sie ist im Vergleich zum gewundenen Faden der Kern-DNA ein kleines ringförmiges Molekül, das in den Mitochondrien liegt. Ihre DNA ist für die Erforschung von Stammlinien sehr geeignet, weil sie nur über die mütterlicheLinie der Tiere (nur durch die weiblichen Eizellen) vererbt wird. Die zur Analyse der DNAs notwendigen Proben kann man aus den Knochenzellen eines Geweihs genauso gut wie aus der Decke alter Museumspräparate gewinnen und analysieren. DNA ist aus sogenannten Nukleotiden aufgebaut, die in einem langen Molekül aneinandergereiht sind. In einzelnen Abschnitten dieser Nukleotidketten (DNA-Sequenzen) treten punktuell immer wieder Mutationen auf. Solche mutierten Sequenzen sind für die Stammbaumrekonstruktion wichtige Ereignisse, weil sie Startpunkt für die Auseinanderentwicklung zweier Arten sein können.

Sind bestimmte Gene oder DNA-Abschnitte zum Bespiel bei allen Arten zu finden, die im oberen Teil von Abbildung 2 (s. Seite 19) abgebildet sind, aber nicht bei denen des unteren Teils, dann resultiert daraus als Ergebnis, dass alle Echten Hirsche einerseits und alle Trughirsche andererseits enger miteinander verwandt sind (jüngerer Urahn, rote Punkte in Abbildung 2) als eine Art aus der einen mit Arten aus der anderen Gruppe (älterer Urahn). Deshalb ist unser Rothirsch (Cervus elaphus ) enger mit dem Muntjakhirsch (Muntiacus reevesi ) verwandt als mit dem Rehwild (Capreolus capreolus ), das in die Schwestergruppe der Trughirsche gehört. In letztere gehört auch der Elch (Alces alces ), der trotz seines Schaufelgeweihs aber nicht nahe mit dem Damhirsch (Dama dama ) verwandt ist. Als Schwestergruppen werden zwei verschiedene Kollektive von Tierarten bezeichnet, die einen nur ihnen gemeinsamen Vorfahren haben – den wir uns an den roten Punkten in Abbildung 2 vorstellen müssen. Diese Vorfahren sind aber noch unbekannt. Aus diesen Urahnen haben sich einmal jeweils zwei Arten auseinanderentwickelt, die sich dann ihrerseits wieder in verschiedene Arten weiterverzweigt haben – und so fort.

Abbildung 2: Der heute allgemein akzeptierte Stammbaum der Hirsch-Familie am Beispiel einer Auswahl ihrer Arten. Die roten Punkte kennzeichnen den jeweils gemeinsamen, aber bisher nicht durch Fossilien belegten Urahnen, auf den die Echten Hirsche und die Trughirsche zurückgehen.


AufteiDer alljährliche Abwurf der Stangen und die darauffolgende Neubildung des gesamten Organs sind einzigartig im Säugetierreich.


Das aktuelle Ergebnis der paläontologischen und molekularbiologischen Analysen ist ein Stammbaum wie in Abbildung 2 gezeigt (reduziert auf die wichtigsten der heute lebenden Cerviden). Insgesamt gibt es etwa 40 bis 55 Hirscharten, je nachdem, in wie viele Unterarten einzelne von ihnen aufgefächert werden. Das ist immer noch von den Ansichten der einzelnen Paläogenetiker abhängig. So gilt etwa die Trennung von Rothirsch und Wapiti in zwei eigenständige Arten als korrekt, die AufteiDer lung in Unterarten wird aber kontrovers diskutiert. Ursprung der beiden Arten ist die etwa sieben Millionen Jahre zurückliegende Trennung in eine westliche und eine östliche Stammlinie des Rothirschs (zu letzterer gehört auch der Sikahirsch). An ihr hatten zweifellos geografische Barrieren wie Alpen oder Karpaten einen bedeutsamen Anteil, weil sie die Auseinanderentwicklung förderten.

Beim Wasserreh verschwand das Geweih im Lauf der Evolution.


Das Genom (Gesamtheit des DNA-Materials eines Individuums) beziehungsweise die darin enthaltenen Erbanlagen bestimmen auch zu einem gewissen Grad die arttypische Form der Geweihe. Deshalb sind Reh und Rothirsch, Wapiti, Weißwedelhirsch oder der Elch stets an einer charakteristischen Geweihform erkennbar. Das wars dann aber auch schon mit der genetischen Vorgabe. Sie liefert nämlich nur eine „Reaktionsnorm“, keinen eng festgelegten „Phänotyp“, so bezeichnen die Genetiker das äußerliche Erscheinungsbild der Erbanlagen. Daher ist auch der Versuch im vorigen Jahrhundert, Wapitis in den Rothirsch einzukreuzen, um die Trophäen aufzubessern, schon wenig später im Sande verlaufen.

Wie pompös das Geweih einer bestimmten Hirschart wird oder wie viele Enden es ausbildet, ist weitgehend der sogenannten „phänotypischen Plastizität“ überlassen, die eine gewisse Bandbreite der Geweihform zulässt, wie an der oft von Jahr zu Jahr unterschiedlichen Gestalt des Geweihs desselben Hirsches zum Ausdruck kommt. Der jährlich wechselnden Nahrungssituation oder reichlicher Winterfütterung kommt dabei erhebliche Bedeutung zu. In jedem Organismus steckt zwar das genetische Erbe seiner Eltern und seiner langen Ahnenreihe, aber entscheidend ist letztendlich, was davon realisiert wird.

Ein interessantes Beispiel ist die Entwicklung des Wasserrehs (Hydropotes inermis ). Bei dieser Hirschart wurde das Geweih im Lauf der Evolution zwar angelegt, aber dann wieder zurückgebildet. Es ist also nicht, wie von den Paläontologen lange vermutet wurde, eine primitive Urform der Hirsche.

Solche „Rückschritt“-Ereignisse sind in der Evolution häufig vorgekommen: Das Rückbilden von Beinen und Armen ursprünglich an Land lebender Säugetiere zu Flossen bei den wieder im Wasser lebenden Walen (deren Urahn übrigens ein Paarhufer war) oder bei den extremitätenlosen Schlangen.

Ebenso könnte die bei allen Hirschen fehlende Gallenblase das Ergebnis einer sekundären Reduktion des Organs sein, aufgrund der fettarmen pflanzliche Nahrung. Die Zuordnung des Wasserrehs zu den Trughirschen geht auf molekulargenetische Untersuchungen zurück, genauso wie die Genetik des Muntjaks zu dessen Einordnung unter die Echten Hirsche geführt hat.

Warum in der Evolution der Hirsche nur einmal eine Art entstanden ist, bei der auch viele weibliche Stücke ein Geweih tragen – das Europäische und das Nordamerikanische Rentier (Rangifer tarandus ), ist unklar. Wahrscheinlich ist der Grund für die Geweihlosigkeit der weiblichen Stücke aller anderen Hirscharten, dass zur Schwangerschaft auch noch ein Geweih zu produzieren, ihren Energiestoffwechsel überfordern würde. Der geografische Ursprung der Cerviden, in Form kleiner, den Moschustieren ähnlicher Arten, lag nach heutigem Kenntnisstand in der zentralasiatischen Region des Hindukuschs.

Die einzigen Cervidenarten, bei denen auch die weiblichen Stücke Geweihe tragen, sind das Europäische und das Nordamerikanische Rentier.


Dr. Bertram Georgii

Jahrgang 1946, promovierter Diplom-Biologe. Seine Arbeits- und Interessenschwerpunkte lagen in Studien mit sendermarkiertem Rotwild über deren Zeit-Raum-Verhalten und Lebensraumverbund durch Tierquerungshilfen (Grünbrücken) sowie aktuell die Evolutionsbiologie.

Hirscharten, dass zur Schwangerschaft auch noch ein Geweih zu produzieren, ihren Energiestoffwechsel überfordern würde. Der geografische Ursprung der Cerviden, in Form kleiner, den Moschustieren ähnlicher Arten, lag nach heutigem Kenntnisstand in der zentralasiatischen Region des Hindukuschs.

Auch die beiden Rothirscharten entstanden dort. Mehrfache Wechsel zwischen Vereisungen mit großen Gletschern oder Gebirgszüge, wie etwa der Himalaya und der Ural, waren Barrieren, die zur Trennung der Hirschurahnen sowie ihrer Auseinanderentwicklung in die verschiedenen Cervidenarten beigetragen haben.

Abkömmlinge des östlichen Rothirschs haben dann von Ostsibirien aus über die damals noch existierende Landbrücke nach Alaska den Weg in die Neue Welt gefunden, wo sie heute in der Art des Wapiti präsent sind.

Die ältesten Hirschfossilien, die man aus Nordamerika kennt, sind rund fünf, solche aus Südamerika nur rund drei Millionen Jahre alt, weil vorher die fehlende mittelamerikanische Landbrücke die Ausbreitung verhinderte. Daher kommt heute der Weißwedelhirsch (Odocoileaus virginianus ) von Kanada bis Brasilien oder Bolivien vor. Ansonsten hat sich in Südamerika aber eine eigene, vielfältige Hirschfauna entwickelt. Eine Hirschart hat es sogar bis nach Nordafrika geschafft, der Berberhirsch (Cervus elaphus barbarus ). Er ist eine Unterart des Rothirschs, der im Atlasgebirge zu Hause ist.


Foto: Rien Poortvliet

Foto: Karl-Heinz Volkmar

Quelle: diejagd.com, verändert

Quelle: nach C. Gilbert u. a. 2006 aus Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 109

Foto: Reiner Bernhardt

Foto: Frédéric Desmette, Biosphoto/Okapia.de

Foto: Helge Schulz

Foto: Privat