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EVOLUTION JENSEITS DER GENE


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Spektrum der Wissenschaft - epaper ⋅ Ausgabe 10/2022 vom 17.09.2022
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Bildquelle: Spektrum der Wissenschaft, Ausgabe 10/2022

DAVID PFENNIG ZWIEGESTALTIG Gebirgs-Schaufelfußkröten, die amerikanische Wüsten besiedeln, laichen dort oft in kurzlebigen Regenwasserpfützen (großes Bild) ab. Ihre Kaulquappen treten üblicherweise als oval geformte Allesfresser in Erscheinung (im kleinen Bild links). Frisst eine solche Kaulquappe aber Fleisch, nimmt sie die Gestalt eines Karnivoren an (im kleinen Bild rechts) ? ein Beispiel für phänotypische Plastizität.

David Pfennig arbeitet als Professor für Biologie an der University of North Carolina, Chapel Hill. Er hat mehrere Sachbücher über die Evolution verfasst und einschlägige Beiträge in zahlreichen Pressemedien publiziert.

Bekommen Rotwangen-Schmuckschildkröten (Trachemys scripta elegans) Nachwuchs, wird es spannend. Dessen Geschlecht hängt nämlich davon ab, wohin die Weibchen ihre Eier legen. Deponieren sie ihr Gelege an schattigen und kühlen Plätzen, schlüpfen männliche Tiere; platzieren sie es hingegen an sonnigen und warmen Orten, gehen daraus Weibchen hervor.

Bei Gebirgs-Schaufelfußkröten (Spea multiplicata) bestimmt dagegen die Nahrung darüber, welche Gestalt sie annehmen und wie sie sich verhalten. Ihre Kaulquappen fressen zumeist Algen und Planktonorganismen – und treten dann als gesellige, langsam schwimmende Allesfresser mit schmalem Kopf auf. Erbeuten sie jedoch kleine Krebstiere, ...

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... entwickeln sie sich zu einzelgängerischen, wuchtigen und schnellen Fleischfressern. Wilde Rettichpflanzen wiederum, die von Kohlweißlingraupen befallen werden, fahren binnen weniger Stunden ihre Produktion von Abwehrstoffen drastisch hoch und halten die Larven so auf Abstand.

In allen drei Beispielen entwickeln Lebewesen unabhängig von ihrem Erbgut unterschiedliche Merkmale, je nachdem, welche Umweltfaktoren – Temperatur, Nahrungsangebot, Fressfeinde – auf sie wirken. Anders ausgedrückt: Die Umgebung prägt in diesen Fällen das Erscheinungsbild (den »Phänotyp«) des Organismus. Wir haben es hier mit der so genannten phänotypischen Plastizität zu tun, dem Variieren des Erscheinungsbilds je nach äußeren Einwirkungen.

Biologen interessieren sich zunehmend für dieses Thema, weil es zentral für das Bemühen ist, die Evolution des Lebens zu verstehen. Wie neuere Forschungsergebnisse zeigen, entstehen fast alle Eigenschaften eines Organismus aus dem Zusammenspiel von Genen und Umweltfaktoren; umweltbedingte Veränderungen des Erscheinungsbilds werden manchmal an die Nachkommen weitergegeben; und die phänotypische Plastizität beschleunigt und verändert mitunter die stammesgeschichtliche Entwicklung.

Warum und inwieweit sich die Mitglieder ein und derselben Spezies in ihren Merkmalen unterscheiden, ist eine Kernfrage der Biologie. So befassen sich die ersten beiden

AUF EINEN BLICK UNTERSCHÄTZTE FLEXIBILITÄT

1 Phänotypische P lastizität liegt vor, wenn Umwelteinflüsse zu deutlichen Unterschieden im Erscheinungsbild eines Individuums führen. Sie ist allgegenwärtig.

2 Inwiefern s ie an evolutionären Prozessen mitwirkt, ist unklar. Sie könnte helfen, das Fortbestehen von Populationen zu fördern und versteckte genetische Varianten aufzudecken.

3 Das d erzeitige Theoriegebäude der Evolutionsbiologie weist Umwelteinflüssen möglicherweise nicht genügend Bedeutung zu, indem es die Rolle der Plastizität zu wenig anerkennt.

Kapitel von Charles Darwins berühmtem Werk »Über die Entstehung der Arten« ausschließlich mit den Ursachen dieser Variabilität. Darwin (1809–1882) hielt es für entscheidend, das zu klären. Er hatte verstanden, dass Variation – neben Fortpflanzung und Vererbung – erforderlich ist, damit es zu einer Entwicklung durch natürliche Auslese kommt. Diese bringt dann an die Umwelt angepasste Merkmale hervor, wie sie für Lebewesen typisch sind. Bis an sein Lebensende rang der Naturforscher um eine Erklärung, wie die Variation entstehe. Kurz vor seinem Tod schrieb er: »Es gibt in der Biologie kaum eine wichtigere Frage als die nach der Natur und der Ursache der Variabilität.«

Ironischerweise hatte fast zwei Jahrzehnte bevor Darwin diese Worte verfasste, ein weithin unbekannter mährischösterreichischer Priester eine kurze Abhandlung veröffentlicht, die genau dieses Problem betraf und wichtige Hinweise lieferte, wie Variation entsteht. In jener Arbeit zeigte Gregor Mendel (1822–1884), dass Eltern unsichtbare Informationsträger an ihre Nachkommen weitergeben, die deren Eigenschaften vorhersagbar beeinflussen. Mendels Aufsatz wurde zunächst ignoriert, geriet aber im Jahr 1900 in den Fokus, als Wissenschaftler binnen weniger Monate unabhängig voneinander mehrere Studien durchführten, die seine Aussagen bestätigten. Kurz darauf gab der dänische Biologe Wilhelm Johannsen (1857–1927) den mendelschen Erbfaktoren einen Namen: Gene. Die Disziplin, die sich mit ihnen befasst, erlebte im 20. Jahrhundert einen enormen Aufschwung und prägte bald den Blick auf evolutionäre Vorgänge. In den 1930er und 1940er Jahren verschmolzen Darwins Ideen mit der Genetik und weiteren Fachgebieten zur so genannten Synthetischen Evolutionstheorie, die heute noch gängig ist. Die Erbanlagen gelten mittlerweile als Faktoren, die maßgeblich darüber bestimmen, welche Merkmale ein Organismus hervorbringt.

WAS UMWELTEINFLÜSSE BEWIRKEN Veränderungen der Umgebungstemperatur und der Tageslänge lassen den Kreuzblütler Moricandia arvensis unterschiedliche Blüten hervorbringen a . Bei Spitzmäusen b schrumpft das Gehirn im Winter, so dass es weniger Energie benötigt. Wasserflöhe c bilden entweder normale (links) oder, wenn Fressfeinde in der Nähe sind, behelmte Formen (rechts). Die Ernährung bestimmt darüber, ob männlichen Mistkäfern Hörner wachsen d oder nicht. Alpenschneehühner ändern die Farbe ihres Federkleids jahreszeitenabhängig e .

Wie die obigen Beispiele jedoch zeigen, geben nicht Gene allein die Eigenschaften eines Individuums vor. Als Johannsen ihren Namen prägte, entwickelte er zugleich die Begriffe »Genotyp« für die genetische Ausstattung eines Organismus und »Phänotyp« für dessen Erscheinungsbild, sprich seine morphologischen und physiologischen Merkmale sowie sein Verhalten. Letzterer, betonte Johannsen, entstehe im Zusammenspiel zwischen Genen und Umwelt. Etwa zur gleichen Zeit führte der schwedische Biologe Herman Nilsson-Ehle (1873–1949) den Begriff »phänotypische Plastizität« ein. Darunter verstehen wir heute die Fähigkeit eines Organismus (beziehungsweise Genotyps), in Reaktion auf wechselnde Umweltbedingungen unterschiedliche Phänotypen hervorzubringen.

Wie passt die phänotypische Plastizität zur verbreiteten Auffassung, das Erscheinungsbild eines Lebewesens sei vorrangig das Produkt seines Genotyps? Diese Frage beschäftigt mich seit mittlerweile drei Jahrzehnten. Empirisch untersuche ich sie mit Hilfe verschiedener Ansätze, vor allem anhand der erwähnten Schaufelfußkröten. Die Arbeiten meines Teams und vieler anderer Arbeitsgruppen deuten darauf hin, dass phänotypische Plastizität die evolutionäre Weiterentwicklung entscheidend fördern könnte. Sie in die moderne Evolutionstheorie einzubeziehen, dürfte helfen, zahlreiche komplexe Phänomene zu erklären – vom Entstehen neuer Merkmale bis hin zur Frage, wie Organismen in sich schnell wandelnden Umwelten überleben können.

Andere Umwelt, andere Merkmale

Phänotypische Plastizität ist untrennbar mit evolutionären Prozessen verknüpft. Lebewesen – von Bakterien bis hin zu Säugern – reagieren auf Veränderungen ihrer Umwelt mit einer Änderung ihrer Eigenschaften. Das geschieht manchmal sehr auffällig, wie bei den oben beschriebenen Schildkröten und Kaulquappen. Oft jedoch findet es nur auf molekularer Ebene statt und lässt sich auf den ersten Blick nicht erkennen. Forschungsarbeiten der zurückliegenden zehn Jahre haben gezeigt, dass die Umgebungsbedingungen häufig beeinflussen, wie aktiv einzelne Gene sind – wie sehr also der Organismus bestimmte genetische Bauanleitungen in Proteine übersetzt. Umweltbedingte Veränderungen der Genaktivität ermöglichen es Lebewesen, die Produktion von Eiweißen hochzufahren, die in der jeweils aktuellen Situation benötigt werden. Bei praktisch allen Spezies lässt sich beobachten, dass Genaktivitäten von äußeren Bedingungen abhängen – ein starker Hinweis darauf, dass phänotypische Plastizität allgegenwärtig vorkommt.

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Warum ist das so? Zunächst einmal bietet eine flexible Ausprägung des Phänotyps manche Vorteile. Sie kann zwar eine unvermeidbare Folge chemischer oder physikalischer Einwirkungen und dann schädlich sein; beispielsweise führt eine schlechte Ernährung bei den meisten Organismen zu verkümmertem Wachstum. Viele Formen der Plastizität erhöhen aber die evolutionäre Fitness eines Individuums. Ein Beispiel hierfür ist die eingangs erwähnte Abwehrreaktion wilder Rettichpflanzen nach Raupenbefall.

Von Dauer ist nur der Wandel

Natürliche Umgebungen variieren sowohl zeitlich als auch räumlich. Zudem sieht sich praktisch jeder Organismus im Lauf seines Lebens mit Umweltschwankungen konfrontiert, etwa wenn er einem Wechsel der Jahreszeiten ausgesetzt ist oder sich in verschiedenen Biotopen bewegt. Diese Änderungen bergen zumeist ein Risiko, da sie zu einer schlechteren Übereinstimmung zwischen Phänotyp und Umwelt führen. Zwar kann die natürliche Selektion den Einklang wieder verbessern, aber nur von einer Generation auf die nächste. Folglich hinkt die »natürliche Zuchtwahl« immer mindestens eine Generation hinterher, wenn es darum geht, auf eine sich schnell wandelnde Umwelt zu reagieren. Phänotypische Plastizität hingegen erlaubt Änderungen des Erscheinungsbilds innerhalb ein und derselben Generation und kann daher mit raschen Umweltveränderungen besser Schritt halten. Vermutlich erklärt das, warum sie sich überall beobachten lässt.

Nicht alle Arten – und nicht sämtliche Merkmale innerhalb einer Spezies – zeigen sich gleichermaßen formbar. Einige hängen stärker von Umgebungsfaktoren ab, können sich also besser anpassen, bei anderen ist das weniger der Fall. Zudem können Variationen kontinuierlich oder diskret (abgestuft) auftreten. Welche Bedingungen begünstigen ein hohes beziehungsweise niedriges Maß an Plastizität, und was entscheidet ihre Form?

Evolutionstheoretiker wie Samuel Scheiner von der U.S. National Science Foundation haben mathematische Modelle entwickelt, um diese Fragen zu untersuchen. Laut den Ergebnissen entwickelt sich ein hoher Grad an Plastizität, wenn die folgenden Bedingungen erfüllt sind: 1) Die Vorteile phänotypischer Plastizität überwiegen ihre Nachteile; 2) es existiert eine hinreichende genetische Variation, die Veränderungen des Erscheinungsbilds ermöglicht; 3) der Organismus ist wechselnden Umweltbedingungen ausgesetzt; 4) es gibt kein festes Merkmal, das unter allen Bedingungen, mit denen ein Individuum konfrontiert sein kann, optimal abschneidet; und 5) Individuen können die relevanten Umgebungsfaktoren verlässlich registrieren.

Ist dies bei Arten, die ein hohes Maß an Plastizität zeigen, tatsächlich gegeben? Forscherinnen und Forscher untersuchen seit Jahrzehnten, mit welchen Kosten es für Organismen einhergeht, phänotypische Plastizität zu zeigen – und finden meist keine bedeutsamen. Daraus lässt sich ableiten, dass die Vorteile eines variablen Erscheinungsbilds üblicherweise seine Nachteile überwiegen (Bedingung 1). Zudem hat der Ökologe Anthony Bradshaw (1926–2008) in einer bahnbrechenden Arbeit der 1960er Jahre aufgezeigt, dass sich verschiedene Genotypen meist darin unterscheiden, welche Reaktionen auf Umwelteinwirkungen sie dem Organismus erlauben. Das bedeutet, es sollte üblicherweise genügend genetische Variation vorhanden sein, um ein variables Erscheinungsbild zuzulassen (Bedingung 2).

Für die verbleibenden drei Punkte kann man die umweltabhängige Festlegung des Geschlechts näher betrachten – eine häufige Form der Plastizität, bei der die Umgebung, in der sich ein Individuum entwickelt, seinen Sexus vorgibt. Gemäß der oben umrissenen Theorie sollte sie eintreten, wenn die betroffenen Organismen wechselnden äußeren Bedingungen unterworfen sind (Bedingung 3); wenn das jeweilige Umfeld sich unterschiedlich auf die Fitness von Männchen und Weibchen auswirkt (Bedingung 4) und wenn Individuen die relevanten Umweltfaktoren wahrnehmen (Bedingung 5).

Dass dem in der Tat so ist, haben Studien an verschiedenen Spezies belegt. Eine davon befasst sich mit dem Flohkrebs Gammarus duebeni, der in Sümpfen der gemäßigten Breiten vorkommt. Bei dieser Art wird das Geschlecht durch die Tageslänge determiniert, wobei Männchen bevorzugt in der frühen Paarungszeit entstehen, wenn die Tage kürzer sind, und Weibchen vorzugsweise in einer späteren Phase mit einer großen Spanne zwischen Sonnenauf- und -untergang. Die Männchen erscheinen somit eher und haben mehr Zeit zum Wachsen; sie profitieren von einem imposanten Leib stärker als die Weibchen; und der Organismus der Flohkrebse ist in der Lage, die Tageslänge zu registrieren. Zusammengenommen macht das die umweltabhängige Festlegung des Geschlechts bei dieser Art zu einer vorteilhaften Anpassung, was erklärt, warum sie sich durchgesetzt hat.

Sobald phänotypische Plastizität vorliegt, kann sie Merkmalsvariationen hervorbringen, die kontinuierlich oder diskret verteilt sind. Der erste Fall tritt häufiger ein und erlaubt es Lebewesen, ihre Reaktion auf Umwelteinwirkungen fein abzustimmen. So entwickeln Kaulquappen vieler Froscharten in Gegenwart von Raubtieren leistungsfähigere Ruderschwänze, was ihr Überleben verbessert. Der Schwanz ist dabei umso größer, je höher das Risiko ist, erbeutet zu werden. Liegt hingegen eine diskontinuierliche Merkmalsausprägung vor, sprechen Fachleute von Polyphänismus. Beispiele hierfür sind umweltabhängig festgelegte Geschlechter, Kasten bei sozialen Insekten oder saisonal wechselnde Erscheinungsbilder. Polyphänismus entwickelt sich vermutlich aus kontinuierlich variierenden Phänotypen, wenn die natürliche Selektion einige ihrer Ausprägungen begünstigt, die jeweils an spezifische Umgebungsbedingungen angepasst sind.

Phänotypische Plastizität ermöglicht Anpassung innerhalb ein und derselben Generation

SCHNELLE ANTWORT, LANGSAME ANTWORT Phänotypische Plastizität ermöglicht es Organismen, bereits innerhalb ihrer Lebenszeit auf Umwelteinflüsse zu reagieren. Evolution, die auf genetischen Änderungen basiert, erlaubt solche Reaktionen hingegen nur von einer Generation auf die nächste. Mitunter geben Lebewesen phänotypische Veränderungen, die sie durch Plastizität erlangt haben, an ihre Nachkommen weiter.

Die Selektion kann phänotypische Plastizität nicht nur verstärken, sondern ebenso verringern. Dabei entwickeln Merkmale sich so, dass sie weniger auf Umweltveränderungen reagieren – in manchen Fällen so weit, dass ihre Variabilität verschwindet. Dazu kommt es, wenn eine der fünf oben genannten Bedingungen nicht mehr zutrifft. Wird eine zuvor plastische Eigenschaft zu einer fixierten, spricht man von genetischer Assimilation. Dieses Phänomen hat erstmals der Genetiker Conrad Waddington (1905–1975) in den 1950er Jahren mittels Laborexperimenten nachgewiesen. Mittlerweile kennen wir zahlreiche Beispiele aus natürlichen Populationen. Der Grad der Plastizität kann sich somit evolutionär verändern.

Biologen rätseln schon seit Langem, wie phänotypische Plastizität das Evolutionsgeschehen beeinflusst. Viele sind der Meinung, sie sei eher hinderlich, falls sie überhaupt eine Rolle spiele. Denn wenn ein einziger Genotyp als Reaktion auf wechselnde Umweltbedingungen mehrere verschiedene Phänotypen hervorbringen kann, sind genetische Veränderungen weniger notwendig, um sich an neue Umstän- de anzupassen. Plastizität sollte daher – so die vorherrschende Meinung – die natürliche Selektion ein Stück weit aushebeln.

Andere Fachleute stellen die gegenteilige Hypothese auf. Die renommierte Evolutionsbiologin Mary Jane West-Eberhard vom Smithsonian Tropical Research Institute beispielsweise argumentiert, dass »die meisten evolutionären Veränderungen des Phänotyps mit umweltbedingten Abwandlungen des Erscheinungsbilds beginnen … Gene sind Mitläufer oder Nachfolger der phänotypischen Evolution, nicht notwendigerweise ihre Anführer«.

Der Evolution wertvolle Zeit erkauft

Wie kann Plastizität der Evolution ihren Stempel aufdrücken? Erstens könnte sie das Fortbestehen von Populationen fördern. Da sie die individuelle Fitness in sich schnell wandelnden Umgebungen verbessert, sollte sie ein Stück weit verhindern, dass Organismengruppen unter Stresseinwirkung aussterben. Dafür spricht etwa die empirische Beobachtung, dass Vogelarten, die einen vergleichsweise hohen Grad an Plastizität zeigen – indem sie stärker zu innovativen Verhaltensweisen neigen –, ein geringeres Aussterberisiko tragen als Spezies mit geringer Variabilität. Bleiben Populationen auf diese Weise länger erhalten, gewinnen sie Zeit, um neue genetische Varianten hervorzubringen. Das erhöht wiederum die Wahrscheinlichkeit, sich erfolgreich an andersartige Umgebungen anzupassen. So gesehen sollte jeder Prozess, der das Aussterberisiko mindert, das Evolutionsgeschehen begünstigen.

Die meisten Evolutionsbiologen neigen zu der Annahme, phänotypische Plastizität würde Populationen auf diese Weise wertvolle Zeit erkaufen. Doch es fehlt an direkten

empirischen Belegen dafür. Man könnte die Hypothese prüfen, indem man verschiedene Organismengruppen beobachtet, die sich im Grad der Plastizität unterscheiden. So erhielte man Hinweise darauf, ob die variableren in einer neuen Umgebung eher überleben als die weniger wandelbaren.

Hell und dunkel

Phänotypische Plastizität steigert die evolutionäre Fitness in einer sich wandelnden Welt. Organismen mit feststehendem Phänotyp haben in Umgebungen, auf die sie spezialisiert sind (etwa dunkel gefärbte Eidechsen in einem lichtarmen Lebensraum), oft eine höhere Fitness als solche mit plastischem (variablem) Erscheinungsbild. Letztere schneiden aber besser ab, sobald sich die Umgebungsbedingungen ändern. Da eine unbeständige Umwelt eher die Regel als die Ausnahme ist, ergibt sich im Schnitt ein Vorteil für plastisch veränderbare Phänotypen.

Daneben könnte Plastizität das evolutionäre Geschehen begünstigen oder möglich machen, indem sie eine breitere Palette an Reaktionen erlaubt. Um zu verstehen, wie das funktioniert, muss man sich vor Augen halten, dass die meisten natürlichen Populationen eine große genetische Bandbreite (sprich einen umfangreichen Genpool) haben. Dieses Potenzial kommt normalerweise nicht in den Phänotypen zum Ausdruck, da die Erbanlagen des Pools bei Weitem nicht alle gleichzeitig aktiv sind. Der inaktive, »verborgene« Anteil des Genpools kann aber sichtbar werden, wenn Lebewesen ungewöhnlichen und stressigen Bedingungen ausgesetzt sind. Dann nämlich werden Gene angeworfen, die zuvor ruhten, und bringen ungewöhnliche Merkmale hervor. Die phänotypische Ausprägung dieser Gene ist von entscheidender Bedeutung, da die natürliche Selektion auf Phäno- und nicht auf Genotypen einwirkt. Und ausgewählt werden können nur solche, die realisiert worden sind. Sofern sie eine gute Anpassung an die neue Umgebung zeigen, werden sie sich durchsetzen.

Je nachdem, ob ein variables Erscheinungsbild nach einer solchen Selektion weiterhin begünstigt wird oder nicht, kann die phänotypische Vielfalt entweder zunehmen bis hin zum Polyphänismus oder abnehmen bis zur genetischen Assimilation. In beiden Fällen erscheinen Merkmale, die in der ursprünglichen Population nicht da waren – zumindest nicht in angepasster Form. Wichtig ist vor allem, dass hier ein wesentlicher Unterschied zur mutationsgelei- teten Evolution besteht, dem Auftauchen neuer Phänotypen infolge vorangegangener Änderungen im Genom. Denn bei evolutionären Vorgängen, die durch phänotypische Plastizität begünstigt werden, entstehen neue Phänotypen auf Grund von Umwelteinflüssen.

Wuchtige Fleischfresser

In den zurückliegenden Jahrzehnten habe ich solche Phänomene bei einer faszinierenden Gruppe von Amphibien untersucht: den Gebirgs-Schaufelfußkröten (Spea multiplicata). Die Tiere sind in den gesamten USA und Nordmexiko verbreitet und leben sogar in Wüsten. Um mit der trockenen Umgebung dort zurechtzukommen, haben sie zahlreiche Anpassungen entwickelt. Dazu gehört, dass ihre Kaulquappen eine bemerkenswerte Spielart der Plastizität aufweisen: Normalerweise wachsen sie zu Allesfressern mit ovaler Körperform heran, doch wenn sie Fleisch fressen – etwa Kiemenfußkrebse –, wandeln sie sich zu wuchtig gebauten Karnivoren. Letztere haben einen großen Kopf, einen gezackten Hornschnabel und einen kurzen Darm. Da sie sich schneller entwickeln als ihre »normalen« Verwandten, ist es wahrscheinlicher, dass sie austrocknenden Teichen entkommen, bevor das Wasser völlig verschwunden ist.

Um zu prüfen, ob die Fleisch fressende Kaulquappenvariante auf evolutionären Mechanismen beruht, die durch Plastizität ermöglicht werden, haben mein Team und ich mehrere Krötenspezies untersucht, die verschiedene Evolutionsstufen der karnivoren Form darstellen. Wir konzentrierten uns auf fünf Arten beziehungsweise Populationen: Scaphiopus couchii und Scaphiopus holbrookii, die keinen Fleisch fressenden Phänotyp ausprägen; Spea bombifrons und Spea multiplicata, die das im Zuge eines Polyphänis- mus tun; sowie einige Populationen von Spea bombifrons, die nur die karnivore Variante ausbilden (sie ist in diesen Gruppen offenbar genetisch assimiliert).

Als wir Kaulquappen verglichen, die mit der pflanzlichen Kost von Allesfressern beziehungsweise den Beutetieren von Fleischfressern aufgezogen wurden, fanden wir bei beiden untersuchten Scaphiopus-Arten eine subtil ausgeprägte, aber klar vorhandene ernährungsbedingte Variabilität des Erscheinungsbilds. Und das, obwohl beide keinen karnivoren Typ hervorbringen. Man darf daher vermuten, dass jene Spea-Arten, die heute Fleisch fressende Kaulquappen bilden, von Vorfahren abstammen, bei denen eine entsprechende Plastizität ebenfalls bereits vorhanden war. Weiterhin stießen wir auf Hinweise für eine fortschreitende Ausprägung dieser Variabilität bei beiden untersuchten Spea-Spezies: Sie verwerten sowohl pflanzliche als auch tierische Kost gleichermaßen gut; die Scaphiopus-Arten dagegen tun sich mit fleischlicher Nahrung eher schwer. Einen zusätzlichen Beleg für eine evolutionäre Entwicklung lieferten uns jene Speabombifrons-Populationen, die nur Fleischfresser hervorbringen: Sie erwiesen sich den Karnivoren aller anderen untersuchten Populationen und Arten im Konkurrenzkampf überlegen. Wir versuchen jetzt, die Gene zu identifizieren, die an diesen Entwicklungsvorgängen mitwirken.

Unsere Arbeiten stützen die These, wonach Evolution in natürlichen Populationen auf phänotypischer Plastizität beruhen kann. Zahlreiche weitere Teams haben ebenfalls entsprechende Belege gefunden. Evolution, die durch Plastizität zu Stande kommt, ist bei so unterschiedlichen Organismen wie Bakterien und Schlangen dokumentiert und darüber hinaus mit wichtigen evolutionären Ereignissen in Verbindung gebracht worden, etwa der Entwicklung der Vielzelligkeit. Kurz: Sie könnte von entscheidender Bedeutung sein.

Das Verborgene aufdecken

Ein Beispiel für durch Plastizität ermöglichte Evolution: Eine genetisch heterogene Kaulquappen-Population ( a, die Farben stehen für unterschiedliche Genotypen) wird mit einer veränderten Umwelt konfrontiert, die neue Phänotypen begünstigt b . Die verschiedenen Genotypen der Population bringen diverse Erscheinungsbilder hervor (dargestellt durch unterschiedliche Körperformen), die für die neue Umgebung mehr oder weniger gut geeignet sind. Die Selektion bevorzugt Genotypen, die gut angepasste Phänotypen hervorbringen c . Handelt es sich hierbei um solche, die in der früheren Umgebung mangels Fitness nicht ausgeprägt wurden, kommt eine zuvor verborgene genetische Variation zum Vorschein. Die weitere Anpassung des bevorzugten Phänotyps d kann entweder zu einem neuen Polyphänismus e oder zu genetischer Assimilation f führen.

Eine der umstrittensten Fragen in der Evolutionsbiologie lautet, ob variable Ausprägungen des Erscheinungsbilds an die Nachkommen weitergegeben werden. Kann ein Elternteil Eigenschaften, die es während seines Lebens durch phänotypische Plastizität erlangt hat, an die Kinder weiterreichen? Die These, wonach erworbene Merkmale vererbt werden, hat maßgeblich der französische Gelehrte Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) verfochten. Sie war von vielen Naturforschern seiner Zeit akzeptiert, einschließlich Charles Darwin. Dieser schrieb in »Über die Entstehung der Arten«: »Ich glaube, es gibt keinen Zweifel, dass bei unseren Haus- und Nutztieren der zunehmende Gebrauch bestimmter Körperteile diese gestärkt und vergrößert hat und der Nichtgebrauch sie schwinden ließ und dass solche Modifikationen vererbt worden sind.«

Mäuse mit halbiertem Schwanz

Der deutsche Biologe Friedrich Leopold August Weismann (1834–1914) gilt als derjenige Wissenschaftler, der das widerlegt hat. In den 1880er Jahren schnitt er Mäusen die Schwänze auf halber Länge ab und tat das über insgesamt fünf Generationen hinweg. Dann prüfte er, ob die Nachkommen einen verkürzten Schwanz ausbildeten; überraschenderweise war das bei keinem einzigen Tier der Fall. Aus diesem Experiment sowie aus detaillierten Beobachtungen der Embryonalentwicklung schloss der Wissenschaftler, die Verbesserung eines Organs über die Generationen hinweg resultiere nicht aus der Summierung aller individuellen Lebensweisen, sondern aus der Summierung vorteilhafter genetischer Faktoren. Nach Weismanns Arbeiten war die Idee, erworbene Eigenschaften würden vererbt, für lange Zeit erledigt.

Seit einiger Zeit häufen sich aber die Belege dafür, dass Informationen ebenso auf nicht genetischem (nicht die DNA-Sequenz betreffendem) Weg von einer Generation zur nächsten gelangen. Das schließt Merkmale ein, die sich umweltbedingt verändert haben. Elterntiere statten ihre Keimzellen und damit ihre Nachkommen oft mit Informationen aus, die sie aus der Außenwelt erhalten haben. Einer der am besten untersuchten Mechanismen hierbei ist die DNA-Methylierung, bei der das Anfügen von Methylgruppen (CH3) an bestimmte Stellen der DNA die dort befindlichen Gene in ihrer Aktivität beeinflusst. DNA-Methylierungen werden oft durch Umweltfaktoren wie Ernährung oder Stress ausgelöst. Es ist erwiesen, dass sie – und die mit ihnen einhergehenden phänotypischen Änderungen – manchmal über mehrere Generationen hinweg vererbt werden, ohne dass sich dabei die DNA-Sequenz selbst ändert.

Wenn Zellen ihre DNA vor einer Zellteilung vervielfältigen, geschieht es mitunter, dass spezialisierte Enzyme eine DNA-Methylierung vom Eltern- auf den Tochterstrang kopieren. Dadurch können die neuen Zellen Eigenschaften erben, die ihre Vorgänger im Lauf des Lebens durch phänotypische Plastizität erworben haben. Manchmal gelangen diese Informationen sogar in die Keimbahn, wie etwa eine kürzlich durchgeführte Studie von Elizabeth O’Brien vom QIMR Berghofer Medical Research Institute in Australien ergab. Demnach werden umweltbedingte Änderungen an RNA-Molekülen im Gehirn von Mäusen in die Keimbahn der Tiere und darüber schließlich auf die Nachfahren übertragen.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Gene nicht die einzigen Faktoren sind, die Informationen von einer Generation zur nächsten weitergeben. Wir wissen zwar nicht, wie häufig und wie dauerhaft Merkmale, die auf phänotypischer Plastizität beruhen, in natürlichen Populationen ver- erbt werden – aber wir wissen, dass es passiert. Zu verstehen, wann und wie es dazu kommt, ist enorm wichtig für die Evolutionsbiologie und die medizinische Forschung.

Manche Wissenschaftler tun sich allerdings schwer damit, die phänotypische Plastizität in das bestehende Theoriegebäude zu integrieren. Evolutionsbiologen wie Kevin Laland von der University of St Andrews (Schottland) und Armin Moczek von der Indiana University in Bloomington haben vorgeschlagen, die gängige Synthetische Evolutionstheorie zu diesem Zweck zu erweitern. Brauchen wir eine solche Überarbeitung (siehe »Spektrum« Mai 2021, S. 12)?

Eine Antwort ist nicht einfach. Die oben vorgestellten Thesen fügen sich in vielerlei Hinsicht problemlos in die bestehende Evolutionstheorie ein. Mary Jane West-Eberhard etwa meint, phänotypische Variation sei schon im derzeitigen theoretischen Rahmen von zentraler Bedeutung für die adaptive Evolution. Denn evolutionäre Anpassung erfordere die Weitergabe veränderter Merkmale durch Selektion; Selektion setze an phänotypischer Variation an; und diese wiederum komme durch Einflüsse sowohl der Gene als auch der Umwelt zu Stande. Daher sei die Plastizität des Erscheinungsbilds – als Reaktion von Entwicklungsvorgängen auf Umgebungsfaktoren – bereits seit Langem ein Teil der etablierten Evolutionstheorie, selbst wenn sie nicht ausdrücklich als solche anerkannt werde.

Andere Aspekte passen aber weniger gut ins bestehende Theoriegebäude. Zuvorderst ist hier die Weitergabe erworbener Merkmale an die Nachkommen zu nennen. Oberflächlich betrachtet verstößt sie nicht gegen die Grundprinzipien der Evolutionsbiologie, denn Darwins Theorie sagt nichts über den Vererbungsmechanismus aus: Dem Naturforscher war die Existenz der Gene nicht bekannt. Trotzdem entwickelte er eine Theorie, die sich angesichts des rasanten Erkenntnisfortschritts als erstaunlich beständig erwiesen hat. Wie der Evolutionsbiologe John Maynard Smith (1920 –2004) betonte, erfordert Darwins adaptive Evolution lediglich, dass »Gleiches durch Gleiches« entsteht – unabhängig davon, wie der Vererbungsprozess abläuft. Prägt aber neben den Genen auch die Umwelt der Vorfahren den Phänotyp – wenn etwa durch phänotypische Plastizität erworbene Eigenschaften auf die Nachkommen übergehen –, dann können wir nicht mehr unbedingt davon ausgehen, dass die Individualentwicklung vom Genotyp vorgegeben wird. Genau das setzen viele Evolutionsbiologen aber voraus.

Die Mechanismen der Anpassung verstehen

So oder so kann die phänotypische Plastizität unser Verständnis evolutionärer Mechanismen verbessern, indem sie begreifen hilft, wie Umwelteinwirkungen variable Erscheinungsbilder erzeugen und selektieren. Das zeigt sich an folgenden drei Punkten.

Erstens: Wie die Untersuchungen meines Teams an Schaufelfußkröten zeigen, erklärt phänotypische Plastizität das Entstehen neuer, komplexer Merkmale. Evolutionäre Neuerungen können zweifellos durch genetische Mutation entstehen – doch bei Eigenschaften, die auf Plastizität beruhen, ist ein adaptiver »Fortschritt« besonders wahrscheinlich. Denn da sie infolge von Umwelteinwirkungen entstehen, werden sie in der Regel von vielen Individuen gleichzeitig ausgeprägt und verbessern oft den Anpassungsgrad. Es gibt immer mehr Hinweise auf Merkmale von Organismen, die ursprünglich als plastische Reaktionen entstanden sind – mit anderen Worten, dass hier Evolution stattgefunden hat, die durch phänotypische Plastizität ermöglicht wurde.

Praktische Anwendungen der phänotypischen Plastizität

1) Vorhersage evolutionärer Reaktionen auf den Klimawandel. Phänotypische Plastizität zu berücksichtigen, kann bestimmen helfen, welche Spezies von den anthropogenen Umweltveränderungen profitieren werden und welche nicht.

2) Optimierung landwirtschaftlicher Produktion. Beim Züchten von Nutzpflanzen ist es wichtig, die Plastizität zu verringern, um sicherzustellen, dass Sorten in verschiedenen Regionen mit unterschiedlichen Umweltbedingungen gleich bleibend hohe Erträge liefern.

3) Erforschung nichterblicher Geburtsfehler, die auf äußeren

Einwirkungen (so genannten Teratogenen) beruhen. Schätzungsweise zwei bis fünf Prozent der menschlichen Säuglinge kommen mit Fehlbildungen auf die Welt, ebenso die Nachkommen zahlreicher anderer Tiere. Viele dieser Anomalien werden durch Umweltfaktoren ausgelöst.

4) Klärung der evolutionären Ursachen ernährungsbedingter Krankheiten. Phänotypische Plastizität infolge variabler Nährstoffzufuhr ist beim Menschen weit verbreitet und kann zu Fettleibigkeit und damit zusammenhängenden Erkrankungen führen. Die gefährlichste Form ist die übermäßige

Zunahme des so genannten viszeralen Fetts, das in der Bauchhöhle eingelagert ist. Einige Fachleute vermuten, der Aufbau dieses Fettgewebes sei eine Fehlanpassung bei Individuen, die in jungen Jahren unter Nahrungsentzug litten: Ihr Organismus beuge so Mangelzuständen im Erwachsenenalter vor.

5) Hirnforschung. Als Reaktion auf Umweltveränderungen kann das Gehirn synaptische Verbindungen modifizieren und neu anlegen. Die so genannte Neuroplastizität ermöglicht es dem Nervengewebe unter anderem, Verletzungen und Krankheitsschäden zu kompensieren.

Zweitens: Phänotypische Plastizität hilft, schnellen evolutionären Wandel begreiflich zu machen. Obwohl genetische Veränderungen grundsätzlich das Potenzial haben, rasch Neuerungen hervorzubringen, ist das nicht sehr wahrscheinlich: Vorteilhafte Mutationen sind selten, sie betreffen zunächst nur ein einzelnes Individuum und dessen unmittelbare Nachkommen, und sie verbreiten sich üblicherweise nur langsam in einer Population. Plastizitätsbedingte Merkmale hingegen treten bei vielen Organismen gleichzeitig auf, gehen häufig mit einer verbesserten Anpassung einher – und haben somit das Potenzial, Evolution zu beschleunigen. In einer Welt, die sich infolge menschlicher Einwirkungen immer schneller verändert, könnte das zunehmend wichtig werden.

Drittens: Plastizität trägt dazu bei, die so genannte konvergente Evolution zu erklären, bei der verschiedene Arten unabhängig voneinander ähnliche Merkmale hervorbringen. Fachleute gehen im Allgemeinen davon aus, dass es zu Konvergenz kommt, wenn der gleiche Selektionsdruck auf zufällig entstandene Mutationen wirkt und übereinstimmende Eigenschaften auswählt. Organismen, die in vergleichbarer Umgebung leben, entwickeln jedoch oft ähnliche Attribute auf Grund von phänotypischer Plastizität. Beispielsweise reagieren viele Pflanzenarten auf Lichtmangel, indem sie breitere Blätter ausbilden – und zahlreiche Tiere prägen bei Fleischverzehr einen kürzeren Darm aus. Wenn derartige durch äußere Einwirkung hervorgerufenen Merkmale genetisch assimiliert werden, kommt es zu konvergenter Evolution. Im Einklang mit dieser Hypothese weisen bei Organismen, die eine solche Entwicklung durchlaufen, die konvergierenden Merkmale oft Plastizität auf. Evolution könnte somit durch genetische Veränderungen erfolgen, welche die ursprünglich plastischen Reaktionen stabilisieren und im Erbgut fixieren.

Ein tieferes Verständnis der phänotypischen Plastizität würde sich auf die gesamte Biologie auswirken. Es setzt allerdings voraus, dass sich Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler mit zwei komplexen Aspekten biologischer Systeme auseinandersetzen, die häufig ignoriert werden: dass erstens die meisten phänotypischen Merkmale aus dem Zusammenspiel zwischen Genen und Umwelt entstehen und dass zweitens phänotypische Plastizität eher die Regel als die Ausnahme ist. Diesem oft unterschätzten Phänomen mehr Aufmerksamkeit zu schenken, verspricht neue Erkenntnisse nicht nur in der Evolutionsforschung, sondern auch in der Biomedizin und im Naturschutz.

QUELLEN

Bonduriansky, R., Day, T.: Extended heredity: A new understanding of inheritance and evolution. Princeton University Press, Princeton 2018

Levis, N.A. et al.: Morphological novelty emerges from preexisting phenotypic plasticity. Nature Ecology & Evolution 2, 2018

Pfennig, D.W. (Hg.): Phenotypic plasticity and evolution: Causes, consequences, controversies. CRC Press, Boca Raton 2021

West-Eberhard, M. J.: Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press, New York 2003

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