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MATHEMATIK DES FEDERKLEIDS


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Spektrum der Wissenschaft - epaper ⋅ Ausgabe 9/2022 vom 13.08.2022
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Bildquelle: Spektrum der Wissenschaft, Ausgabe 9/2022

BUNTER VOGEL Ein Fasanenmännchen versucht, mit einem anmutigen Balztanz Weibchen anzulocken. Hierzu dient auch sein auffallend gefärbtes Gefieder, das mit Streifen und Punktmustern verziert ist.

AUF EINEN BLICK

VIELFÄLTIGE FARBEN UND FORMEN IM TIERREICH

1 Muster s ind in der Tierwelt weit verbreitet. Vor allem die Gefieder von Vögeln präsentieren sich in einer bunten Mischung von Farben und geometrischen Formen.

2 Zwei m athematische Theorien versuchen, diese Muster zu beschreiben: der auf Selbstorganisation basierende Turing-Mechanismus sowie das Instruktionsmodell, das auf dem Einfluss externer Signale beruht.

3 Studien z ur Embryonalentwicklung offenbarten eine Kombination beider Muster bildenden Prozesse, die sowohl die artspezifische Konstanz als auch Varianz zwischen den Arten erklärt

Marie Manceau ist promovierte Entwicklungsbiologin und leitet eine Arbeitsgruppe am Centre interdisciplinaire de recherche en biologie am Collège de France in Paris.

spektrum.de/artikel/2040262

► »Und nach langer Zeit, weil sie halb im Schatten und halb in der Sonne standen, und wegen der flimmerflackernden ...

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... Schatten der Bäume, die auf sie fielen, wurde die Giraffe fleckig und das Zebra streifig.« Mit diesen Worten beschrieb 1902 der britische Schriftsteller Rudyard Kipling (1865–1936) in seinen »Genau-so-Geschichten«, wie die unterschiedliche Pigmentierung der Savannentiere wohl entstanden sein könnten. Wenngleich solche Poesie nicht die biologische Realität widerspiegelt, so verdeutlicht sie doch eine universelle Faszination für solche natürlichen Muster.

Egal ob es sich um die Verteilung von Farben, Haaren und Federn, um die Konturen von Antennen, Hörnern und Schnäbeln oder um die Form von Pfoten, Zähnen und Schneckenhäusern handelt – all jene im Lauf der Evolution entstandenen Muster spielen meistens eine überlebensnotwendige Rolle für die entsprechenden Tiere. Der Mensch beobachtet diese Kunstformen der Natur schon lange und versucht, sie nachzubilden – etwa an den Wänden der eiszeitlichen Höhle von Lascaux – sowie ihre Entstehung zu verstehen.

Bis vor Kurzem beschränkte sich unser Verständnis der beteiligten Mechanismen auf zwei sich scheinbar widersprechende mathematische Theorien, die im 20. Jahrhundert aufgestellt wurden. Fortschritte in der Embryonalbiologie sowie der Genetik konnten in den letzten Jahren nicht nur die Existenz der beiden Mechanismen bestätigen, sondern auch aufzeigen, dass deren räumliche und zeitliche Kombination für die Präzision der Musterungen sorgt und somit zu ihrer Evolution beiträgt.

Als Muster bezeichnet man eine sichtbare Ordnung in der räumlichen Verteilung von Elementen innerhalb eines Systems. Im Tierreich kann es sich hier um körperliche Merkmale, um Individuen einer Population oder um Arten in einem Lebensraum handeln. Ein Spaziergang auf dem Land, an einem Strand bei Ebbe oder in den Gängen eines Naturkundemuseums bietet zahlreiche Gelegenheiten, die vielfältigen Muster bei Tieren zu erkunden: Buntes Gefieder, dichte Mähnen, wuselige Ameisenstraßen oder harmonisch geschwungene Schneckenhäuser – Formen und Farben treten in ganz unterschiedlichen Geometrien auf, die sich wiederum in große Kategorien einordnen lassen.

Betrachtet man zum Beispiel die Wirbeltiere, zu denen wir ebenfalls gehören, so fallen einem zunächst Achsenoder Punktsymmetrien auf. Der menschliche Körper wird als bilateralsymmetrisch bezeichnet, da sich alle äußeren Organe gleichermaßen auf beiden Seiten der vom Rückenmark gebildeten Linie verteilen. Solche Symmetrien erscheinen auch bei Verhaltensweisen wie den Balztänzen von Vögeln, bei denen die Partner spiegelbildliche Choreografien ausführen. Eine andere Musterart sind Unebenheiten der Oberfläche, die als Furchen die Linienmuster auf der Haut eines Krokodils oder in unserer Hand bilden. In kleinerem Maßstab tritt sie ähnlich bei den kugelförmigen Oberflächen von Zellen und ihren Kompartimenten auf.

Vielfalt der Erscheinungen

Die Muster im Tierreich zeichnen sich durch eine außerordentliche Vielfalt aus. Periodizitäten, bei denen ein Element ständig wiederholt wird, kommen recht häufig vor. Denken Sie nur an Finger, Wirbel oder Zähne, an eine Herde wandernder Gnus oder eine Kundenschlange im Supermarkt.

Zu diesen Mustern zählen Fraktale, bei denen ein Motiv auf unterschiedlichen Maßstäben exakt reproduziert wird und die etwa in den baumartigen Strukturen der Nervenzellen oder in den Alveolen der Lunge auftauchen. Mäander und Wellen, also allgemein sich wiederholende Verformungen von Oberflächen charakterisieren das Gleiten von Schlangen oder die Windungen im Zahnschmelz. So genannte Voronoi-Diagramme, bei denen Flächen in regelmäßige geometrische Formen zerteilt sind, lassen sich im Giraffenfell oder auf dem Schildkrötenpanzer erkennen. In der Tiefe des Innenohrs oder in den Hörnern von Huftieren stößt man auf perfekte Spiralen; Streifen, Flecken, Kreise und Linien verzieren das Fell einer Katze und charakterisieren die Verteilungen innerhalb einer großen Tierherde. Mitunter sind mehrere dieser Geometrien zu komplexen Mustern kombiniert. Im Gegenzug gibt es aber auch Charakteristika, die zufällig angeordnet zu sein scheinen und keinen ersichtlichen geometrischen Kriterien folgen.

Trotz der scheinbar unendlich vielen Möglichkeiten lassen sich bestimmte Tendenzen beobachten: Die schwarzgelben Rückenstreifen der Geflügelküken variieren in Anzahl und Breite, verlaufen jedoch stets längs zur Körperachse, während die der Zebras oder Clownfische quer orientiert sind. Die vorderen Gliedmaßen der Wirbeltiere bilden Arme, Flügel oder Flossen, aber sie bestehen immer aus drei Segmenten.

Vor allem auf Artniveau erweist sich die Reproduzierbarkeit der Muster als äußerst präzise und garantiert so die Funktion der Organe oder den Schutz gegen Fressfeinde.

Wenn es Variationen gibt, beschränken sie sich meist auf kleinste Änderungen der Periodizität: Die Streifen auf dem Fell eines Zebras, an denen sich die Tiere individuell erkennen, variieren in der Anzahl; beim Wellenastrild (Estrilda astrild), einem kleinen afrikanischen Singvogel, gibt es leichte Unterschiede in der Regelmäßigkeit der wellenförmigen Gefiederbänderung, die als Qualitätsmerkmal für potenzielle Partner dient.

Es wirkt auf den ersten Blick paradox, dass die oft sehr komplexen Musterungen bei Tieren extrem variieren, obwohl sie doch fundamentalen Regeln gehorchen sollten. Welche Gesetze sind das? Um das zu verstehen, versuchen die Forscher die Mechanismen aufzuklären, die den Variationen sowie den Gemeinsamkeiten zu Grunde liegen. Während einige Arbeiten sich mit der ökologischen Funktion der Muster beschäftigen (»Warum hat das Zebra Streifen?«), möchten andere ihre Entstehung verstehen (»Wie kommt das Zebra zu seinen Streifen?«). Auf die letzte Frage fand Kipling eine zauberhaft anmutende Antwort; seit den 1950er Jahren wählen Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler einen nicht minder erstaunlich klingenden Ansatz: die Mathematik des Vogelembryos.

Der Turing-Mechanismus: Eine Frage der Selbstorganisation

Der Brite Alan Turing wurde vor allem durch die Entschlüsselung der deutschen Chiffriermaschine »Enigma« während des Zweiten Weltkriegs sowie durch seine Arbeiten zur künstlichen Intelligenz berühmt, mit denen er die Grundlagen zur Erfindung des Computers schuf.

Weniger bekannt sind seine Studien zur theoretischen Biologie, die jedoch zahlreiche Forschungen in so unterschiedlichen Bereichen wie Epidemiologie, Meteorologie, Verhaltensbiologie, Embryologie oder Genetik befruchteten. Angetrieben durch sein Interesse am Ursprung natürlicher Formen kreierte Turing 1952 ein mathematisches Modell, das den Übergang von einem homogenen Ausgangszustand zu einem organisierten Endzustand beschreibt. Bei diesem Modell diffundieren mindestens zwei Substanzen in unterschiedlichen Geschwindigkeiten und wirken dabei wechselseitig als Aktivator oder Inhibitor. Partielle Differenzialgleichungen beschreiben, wie sich jede Substanz mit der Zeit ausbreitet und mit der anderen interagiert: Der Aktivator stimuliert seine eigene Produktion, aber auch die des Inhibitors, der dadurch die Produktion des Ersteren drosselt. Da sich der Inhibitor schneller ausbreitet als der Aktivator, verhindert er dessen Produktion in einem bestimmten Umfeld um sich herum. So kristallisiert sich Stück für Stück eine Turing-Struktur heraus.

Wenn in einem homogenen System mit einem Aktivator (lila) und einem Inhibitor (grau) die Konzentration des Ersteren 3 lokal ansteigt (1), fördert das die Produktion von 2 Letzterem (2). Da sich der Inhibitor schneller 1 verbreitet als der Aktivator (3), kann dessen Konzentration rund um den Inhibitorpeak nicht weiter anwachsen. Weitere Aktivatorspitzen erscheinen in einiger Entfernung des ersten Peaks (4), bis ein stabiles Muster entsteht, das sich auch periodisch wiederholen kann (5).

Je nach Wert der Gleichungsparameter im Turing-Modell variieren die erhaltenen Resultate. Die erzeugte Struktur kann homogen aussehen, doch einige Parametereinstellungen produzieren Muster wie Punkte (oben links) oder Streifen (rechts), die denen in der Natur entsprechen wie bei tropischen Korallenfischen (unten: Napoleon-Lippfisch).

Glossar

Bei der Entwicklung eines Wirbeltierembryos differenzieren sich drei Zellschichten oder Keimblätter: Außen liegt das Ektoderm (griechisch: ektós = außen; dérma = Haut), aus der die äußeren Hautschichten, das Nervensystem sowie die Sinnesorgane entstehen. Das Mesoderm (griechisch: mésos = mittig) entwickelt sich zum Skelett, zur Muskulatur sowie zu den inneren Organen. Das Entoderm (griechisch: entós = innen) liefert den Verdauungstrakt.

Morphogen (griechisch: morphé = Gestalt; gennán = erzeugen) ist ein Signalstoff, der in sehr geringer Konzentration die Musterbildung beeinflusst.

Anteroposterior (lateinisch: anterior = der vordere; posterior = der hintere) beschreibt die anatomische Verlaufsrichtung von vorne nach hinten.

Wachstumsfaktoren sind Proteine, die das Wachstum und die Differenzierung von Zellen fördern.

Eine Chimäre (nach dem Mischwesen aus der griechischen Mythologie) ist ein aus genetisch unterschiedlichen Geweben bestehender Organismus.

Bei Wirbeltieren kommen zwei Typen von Farbpigmenten oder Melaninen (griechisch: mélas = schwarz) vor: schwarzbraune Eumelanine und heller gefärbte Phäomelanine (griechisch: phaiós = dämmrig). Sie werden von speziellen Hautzellen, den Melanozyten, produziert.

Somiten (griechisch: sóma = Körper) sind die Ursegmente (früher auch »Urwirbel« genannt) des frühen Wirbeltierembryos, die aus dem Mesoderm entstehen.

Bevor es zu einem Muster wird, ist ein System »naiv«. Seine Elemente, seien es Individuen oder Zellen, bilden ein homogenes Ganzes ohne räumliches Bezugssystem. Der Prozess der Musterbildung beginnt mit dem Festlegen eines solchen, zum Beispiel durch ein Koordinatensystem, oder um es einfacher zu sagen, mit der Definition von links und rechts, vorne und hinten. Die Elemente des Systems verhalten sich dann je nach ihrer Position unterschiedlich. Ab diesem Moment ist das System nicht mehr homogen, sondern besteht aus verschiedenen Bereichen, die sich wiederum in einem ursprünglichen, naiven Zustand befinden und sich von daher ebenfalls unterteilen lassen. So resultiert ein Muster aus einer Serie von immer feineren Untergliederungen des Raums bis zu einem stabilen Zustand.

Der junge Wirbeltierembryo besteht beispielsweise aus einer Menge identischer Zellen. Nach und nach bilden sich daraus die Hemisphären, welche die Körperachsen definieren, entlang derer dann die drei Zellschichten Ektoderm, Mesoderm und Entoderm heranwachsen. Aus diesen Keimblättern entwickeln sich die Organe. Das Ektoderm wird zum Nervengewebe, aus dem Mesoderm entstehen Muskeln und Knochen, das Entoderm liefert die inneren Organe des Verdauungsapparats und der Atmung. Jedes Körperteil durchläuft dabei seine eigene Kompartimentierung. So unterteilt sich das Armskelett in den Oberarm, den Unterarm mit Elle und Speiche sowie der Hand, die sich wiederum in Handwurzel, Mittelhand und Finger gliedert.

Genaktivierungskaskaden kontrollieren den schrittweise ablaufenden Prozess. Zwar kennen wir immer besser die daran beteiligten Gene, doch der eigentliche Auslöser erscheint mysteriös: Wie können Richtungen und Koordinaten ohne jegliche Referenzpunkte entstehen?

Wie stabile Muster aus einem zufälligen Grundrauschen entstehen

Die ersten Antworten ergaben sich aus den Pionierarbeiten einer Hand voll Mathematiker, allen voran des Briten Alan Turing (1912–1954). 1952 formulierte er ein mathematisches Modell, das mindestens zwei Elemente beschreibt, die sich ausbreiten und gegenseitig hemmen. Der »Turing-Mechanismus« und später entwickelte Varianten davon postulieren, dass die lokale Interaktion von Elementen eines Systems spontan zufällige Fluktuationen stabilisieren und verstärken kann, wodurch Dynamiken entstehen, die stabile Muster bilden. Mit anderen Worten: Biologische Gewebe können sich ausgehend von einem Grundrauschen selbst organisieren, ohne eine vorherige räumliche Referenz zu benötigen (siehe »Der Turing-Mechanismus: Eine Frage der Selbstorganisation«).

In den 1970er Jahren konnten die deutschen Physiker Hans Meinhardt (1938–2016) und Alfred Gierer diese mathematischen Modelle für biologische Probleme anpassen und damit deren enormes Potenzial verdeutlichen. Stellt man die Ergebnisse der Turing-Gleichungen durch numerische Simulationen per Computer als Bilder dar, so lässt sich tatsächlich das Entstehen stabiler Muster innerhalb von Bereichen verfolgen, die ursprünglich völlig homogen waren. Streifen, Flecken, Mäander – die Ähnlichkeit ist verblüffend: Die Simulationen können fast alle Geometrien von natürlichen Mustern reproduzieren.

Heute gilt diese Selbstorganisation als einer der wichtigen Prozesse der Musterbildung. Zahlreiche biologische Muster könnten auf Turing-Dynamiken beruhen – darunter optimierte Wege von Ameisen oder Fußgängern, Ansammlungen von Meeresschnecken auf Felsen, koordinierte Bewegungen in einem Bienenstock, die zyklische Bildung von Wirbelkörpern, das Furchenmuster im Gaumen oder auf der Fingerkuppe wie auch die Herausbildung des Zellskeletts.

Angesichts eines solchen Potenzials an Anwendungsmöglichkeiten begannen etliche Wissenschaftler und Wissenschaftlerinnen, die mathematischen Eigenschaften der selbstorganisierenden Dynamiken zu erforschen. Mathematiker schlugen vor, dass die Selbstorganisation ausreichend würde, um nicht nur eine große Zahl von Mustern zu erklären, sondern auch deren Diversität innerhalb ein und derselben Geometrie. Tatsächlich reagieren die numerischen Simulationen extrem empfindlich auf die Anfangsparameter im homogenen System. Bereits eine leichte Modifizierung führt zu sehr unterschiedlichen Ergebnissen; aus Streifen werden so Punkte oder Mosaike. Seit etwa 15 Jahren können Fachleute mit Hilfe dieser Formbarkeit natürliche Variationen nachbilden. Zum Beispiel lassen sich durch veränderte Größen im Ausgangssystem die unterschiedlichen Pigmentmuster verschiedener Giftschlangen, die sich im Lauf des Lebens wandelnden Streifenmuster bei tropischen Kaiserfischen oder die abhängig von Alter und Größe variierenden Fellflecken von Wildkatzen simulieren.

Lokale Interaktionen stabilisieren zufällige Fluktuationen

So könnte die Selbstorganisation als Anpassungsmechanismus fungieren. Doch in ihrer Plastizität liegt gleichzeitig ihre Achillesferse: Es bleibt schwer vorstellbar, dass die so erzeugten Muster derart reproduzierbar sind, wie man es in der Natur beobachtet. Außerdem ergeben nur einige Bruchteile der Turing-Dynamiken tatsächlich Musterungen. Viele Anfangsparameter liefern nur homogene Resultate. Diese Beobachtungen führten zu unterschiedlichen Theorien, nach denen die Selbstorganisation kanalisiert werden muss.

Da die Selbstorganisation allein nicht die zum Überleben nötige Präzision erreichen kann, haben Entwicklungsbiologen sie lange ignoriert zu Gunsten des Instruktionsmodells, das der südafrikanische Embryologe Lewis Wolpert (1929– 2021) im Jahr 1969 formulierte (siehe »Das Problem der französischen Flagge«). Hierbei erzeugt eine Quelle externer Signale einen Informationsgradienten, den die individuellen Elemente des Systems, zum Beispiel Zellen, entschlüsseln. Je nach ihrer Position im Gradienten nehmen die Elemente spezifische Schicksale an. Die Stärke dieser Theorie liegt darin, dass sie intuitiv sehr gut mit dem Ablauf der aufeinander folgenden räumlichen Etappen der Embryogenese übereinstimmt. Vor drei Jahrzehnten konnten Genetiker tatsächlich die Bildung unterschiedlicher Domänen in den sich entwickelnden Geweben mit molekularen Gradienten so genannter Morphogene in Verbindung bringen.

Das Problem der französischen Flagge

Der südafrikanische Entwicklungsbiologe Lewis Wolpert formulierte 1969 das »Französische Flaggenproblem«: Die Trikolore repräsentiert Regionen mit je nach Position unterschiedlichen Farben. Die Information darüber kann über Selbstorganisation wie beim Turing-Mechanismus geliefert werden, oder sie stammt von einer externen Quelle. In letzterem Fall erzeugt diese einen Signalgradienten, wobei die Signalmenge mit zunehmender Entfernung sinkt. Der Gradient wird von den Elementen des Systems registriert, zum Beispiel von den Zellen eines Gewebes, die daraufhin eine bestimmte Gestalt annehmen. Beim Modell der französischen Trikolore entsteht die Farbe Blau durch hohe Konzentration des Signalstoffs. Unterschreitet die Konzentration einen bestimmten Schwellenwert, dann erscheint unmittelbar der weiße Bereich, ab einer zweiten Schwelle der rote (links).

Das Modell lieferte die theoretische Basis für Studien zur frühen Embryogenese. So bestimmen molekulare Gradienten verschiedener Morphogene, wie sich die Körpersegmente der Taufliege Drosophila entwickeln. Insbesondere im frühen Embryonalstadium bildet sich ein Gradient des Proteins Bicoid entlang der embryonalen Körperachse heraus und fördert die Aktivität verschiedener Segmentierungsgene. Durch die farbliche Markierung der aktiven Gene hairy (rot), Krüppel (grün) und giant (blau) wird die spätere Segmentierung der Fliegenlarve deutlich (oben).

Ein klassisches Beispiel hierfür stellt die Taufliege Drosophila dar. Ihre Eier zeigen eine anteroposteriore, also eine von vorne nach hinten verlaufende Asymmetrie. Nach der Befruchtung, die unmittelbar bei der Eiablage stattfindet, teilt sich das Ei sehr schnell und beginnt mit seiner Entwicklung. Dabei bilden sich die drei Körpersegmente Kopf, Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) heraus. In den 1980er Jahren konnte die deutsche Biologin Christiane Nüsslein-Volhard zusammen mit ihren amerikanischen Kollegen Eric Wieschaus und Edward Lewis zeigen, dass diese Segmente schon vor der ersten Teilung des Eis angelegt sind – und zwar durch einen mRNA-Gradienten des Gens bicoid entlang der anteroposterioren Achse. Der Gradient »instruiert« dann im Sinn Wolperts eine Genkaskade, bei der so genannte Paarregel-Gene aktiviert werden, die wiederum die späteren Körpersegmente erzeugen. 1995 erhielten die drei Wissenschaftler für ihre Entdeckung den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

Kombination der beiden Modelle

Nachfolgend stießen verschiedene Forschergruppen auf weitere Morphogene sowohl bei Wirbellosen als auch bei Wirbeltieren und bestätigten damit Wolperts Instruktionsmodell. Gegenüber dem Turing-Mechanismus hat es einen entscheidenden Vorteil. Die strikte und stark konservierte Hierarchie der genetischen Programmierung passt mit der Reproduzierbarkeit und der Präzision vieler in der Natur beobachteten Muster zusammen. Doch es gibt eine Grenze: Wolperts Modell funktioniert nicht in sehr großen oder sehr kleinen Maßstäben. Es lässt sich also nur schlecht auf die Bildung von Verhaltensmustern oder von subzellulären Strukturen anwenden. Außerdem kann es allein nicht eine rasche Evolution erklären und versagt bei komplexen periodischen Mustern.

Lange haben beide Modelle Anhänger und Kritiker entzweit. Doch in den letzten Jahren konnten die Fortschritte der Zellbiologie und das wachsende Verständnis für die Embryogenese die Ansätze miteinander versöhnen. Tatsächlich erscheint es möglich, dass beide Strategien im Verbund wirken und jede dem System ihre besonderen Vorteile bringt. Zum Beispiel könnten durch den Konzentrationsgradienten eines Moleküls erzeugte instruierende Signale die Selbstorganisation in eine bestimmte Richtung lenken. Das ist etwa bei der Embryonalentwicklung der Finger der Fall. Deren periodische Wiederholung beruht auf der Selbstorganisation der Gliedmaße, während die radiale Anordnung durch den Gradienten von Wachstumsfaktoren kontrolliert wird, der die Wanderung bestimmter Zellen auslöst (siehe »Selbst organisierte Fingerübung«).

Diese Kombination erklärt sogar Verhaltensweisen. Wie Forschergruppen bei Computersimulationen beobachteten, erzeugt eine Selbstorganisation bei Ameisenstraßen sehr variable Muster. In der Natur würden derart unorganisierte Ameisen nicht den Weg zurück in ihre Kolonie finden. Fügt man jedoch Umweltfaktoren hinzu, die das Verhalten der Individuen beeinflussen, stabilisiert sich die Selbstorganisation und reproduziert natürlich auftretende Muster. Ähnliches lässt sich bei Anhäufungen von Meeresschnecken bei Ebbe feststellen, bei denen die Temperatur als Umweltfaktor dafür sorgt, dass die Tiere sich zu größeren Aggregaten sammeln und dadurch ein Austrocknen bei Niedrigwasser verhindern.

Demnach scheint der Schlüssel in einer zeitlichen und räumlichen Kombination aus Selbstorganisation und Morphogengradienten zu liegen. Es bleibt jedoch schwierig, zu klären, wie sich damit gleichzeitig die Präzision der natürlichen Muster als auch deren Vielfalt gewährleisten lässt. Zunächst kennt man bislang kaum die biologischen Mitspieler, die ja bereits wirken, bevor das Muster erscheint. Sie zu identifizieren, erfordert ein mehr oder weniger blindes Herumstochern in einem sehr jungen Embryo.

Durch eine Öffnung im Ei kann man den lebenden Embryo manipulieren

Zweitens weiß man nur selten, ob einige der identifizierten biologischen Akteure wie Moleküle, Zelldynamiken oder auf Gewebeniveau wirkende mechanischen Kräfte tatsächlich auch bei Wildtieren vorkommen. Dazu müsste man deren Embryonen sammeln und untersuchen. Aus denselben Gründen ist es noch schwieriger, diese Faktoren zwischen unterschiedlichen Arten zu vergleichen, was allerdings notwendig wäre, um die Vielfalt der Muster im Tierreich zu verstehen.

Angesichts solcher technischen Schwierigkeiten haben sich Vögel als wertvolle Hilfe bewährt. Ein Vogelembryo entwickelt sich in einem Ei. Hier lässt sich eine kleine Öffnung bohren, durch das man den lebenden Embryo beobachten oder gar manipulieren kann. Das Loch wird dann mit einem Klebeband wieder verschlossen, das Ei in den Inkubator zurückgelegt, um einige Stunden später das Embryonalgewebe zu analysieren. Diese in den 1970er Jahren von der französischen Entwicklungsbiologin Nicole Le Douarin und ihren Mitarbeitern geschaffene Transplantationstechnik revolutionierte die Erforschung von Zelllinien (siehe »Die Chimären von Nicole Le Douarin«). Nach jenem Vorbild untersuchen heute dutzende Forschergruppen an Hühnern oder Wachteln die Entwicklung von Gliedmaßen, Hirnarealen oder der Haut.

Das Vogelgefieder als Modell für Musterbildung

Solange man an befruchtete Eier der entsprechenden Spezies herankommt, lassen sich so entwicklungsbiologische oder genetische In-vivo-Experimente an jeder beliebigen Vogelart leicht durchführen. Unser Team am Collège de France arbeitet hierzu mit den in Frankreich zahlreich vertretenen Geflügelzüchtern oder mit Zoos zusammen; in Australien lassen wir Eier bestimmter Sperlingsvögel sammeln; von den Falklandinseln erhalten wir Pinguineier.

Damit können wir die Entwicklung von Mustern zwischen mehreren Arten vergleichen. Eines davon, das der Haut, besitzt ideale Variationseigenschaften: Einerseits variiert es stark von Art zu Art, andererseits ist es äußerst artspezifisch. Die Hautmusterung besteht aus zwei Elementen. Beim ersten handelt es sich um die Verteilung der Federn. Ein Vogel ist nicht vollständig davon bedeckt; vielmehr treten sie in spezifischen Regionen auf, die durch nackte, federlose Zonen voneinander getrennt sind. Innerhalb der befiederten Gebiete sind die Federn so angeordnet, dass sie die Haut komplett bedecken. Diese besondere Verteilung gewährleistet vermutlich die Flugbewegungen, während gleichzeitig die Thermoregulation erhalten bleibt.

Federn wachsen aus Follikeln oder Federbälgen – kleinen Einbuchtungen in der Haut, die mit einem Muskel sowie mit versorgenden Nerven verbunden sind. 2021 haben wir die geometrische Anordnung der Follikel beschrieben: Japanwachtel (Cortunix japonica), Haushuhn (Gallus gallus) und Zebrafink (Taeniopygia guttata) besitzen hexagonal angeordnete Follikel, wobei die Größe und die Abstände der geometrischen Elemente variieren. Beim Emu (Dromaius novaehollandiae) und Strauß (Struthio camelus) – die nicht fliegen können – erscheinen die Follikel zufällig verteilt. Diese Irregularität hängt jedoch nicht zwangsläufig mit der Flugfähigkeit zusammen, denn beim flugunfähigen Eselspinguin (Pygoscelis papua) bilden die Follikel ebenfalls ein extrem dichtes Netzwerk in nahezu mathematischer Präzision (siehe »Symmetrie der Federfollikel«).

Das zweite Element des Hautmusters betrifft die Verteilung der Farben, die zum Teil auf der Anordnung der Pigmente innerhalb der Federn beruht. Das Gefieder der Vögel kann die gesamte Farbpalette des sichtbaren Spektrums sowie Ultraviolett abbilden. Die typischen Wirbeltierpigmente treten in zwei Formen auf, dem gelbbeigen Phäome- lanin sowie dem schwarzbraunen Eumelanin, die beide von speziellen Hautzellen, den Melanozyten, synthetisiert werden. Bei Vögeln rufen noch weitere Pigmente, so genannte Karotinoide, leuchtende Gelb-, Rosa- oder Rottöne hervor, die allerdings nicht selbst produziert werden, sondern aus der Nahrung stammen (wie beim Flamingo, der karotinoidhaltige Krebse frisst). Mitunter enthalten die Federn auch Melaninkörner, die im Nanometerbereich so angeordnet sind, dass sie das Licht streuen oder reflektieren und dadurch schillernd bläuliche Strukturfarben erzeugen (siehe »Spektrum« Mai 2022, S. 66).

Pigment- und Strukturfarben treten häufig gemeinsam auf. Ein grüner Vogel besitzt vermutlich blau schillernde Strukturkörper neben gelben Karotinoiden, während die Kombination von Blau mit Rot die Farbe Violett ergibt. Die Färbungen unterscheiden sich auf der Körperoberfläche, so dass mehr oder weniger ausgedehnte, verschieden gefärbte Bereiche auf dem Rücken, der Brust, dem Bauch oder dem Kopf entstehen. Sie variieren auch entlang der einzelnen Federn und erzeugen so Streifen und Flecken, die sich mitunter periodisch wiederholen.

Diese Diversität hängt vermutlich mit Tarnstrategien, sexuellen Selektionsmechanismen oder der Unterscheidung zwischen den Arten zusammen. Wenngleich die biologische Funktion der Hautmusterung nicht immer intuitiv erkennbar ist und oft ungeklärt bleibt, lassen sich dank ihrer Vielfalt die ihnen zu Grunde liegenden Kontrollmechanismen gut untersuchen, da sie leicht zu quantifizieren ist. So konnten nach über 50-jähriger Forschungsarbeit mehrere Teams zeigen, dass diese Musterungen ebenfalls auf einer Kombination von Morphogengradienten und Selbstorganisation beruhen.

Die Moleküle bilden Gradienten und interagieren untereinander

Betrachten wir zunächst die Bildung der befiederten Zonen. Die Haut besteht aus zwei Schichten. Außen steht die Epidermis im Kontakt mit der Umwelt und dient als Barriere. Die darunterliegende Dermis stellt ein von Blutgefäßen und Nervensträngen durchzogenes Bindegewebe aus Fasern und verstreut liegenden Zellen dar. Im Lauf der Embryonalentwicklung verdicken sich bestimmte Bereiche der Haut und werden zu zukünftigen federtragenden Regionen.

In den 1990er Jahren untersuchte das Team von Danielle Dhouailly von der Université Joseph-Fourier de Grenoble die Abstammung dieser Strukturen im Vogelembryo. Wie die Wissenschaftler herausfanden, reagieren die Hautzonen auf Signale von zwei Geweben des Mesoderms, also des mittleren embryonalen Keimblatts: Die hinten liegenden dorsalen Schichten erhalten ihre Instruktionen von den Somiten oder »Urwirbeln«, die das zukünftige Rückenmark umgeben und sich später zur Wirbelsäule, zu Skelettmuskeln und zur Dermis entwickeln. Die vorderen ventralen Zonen hingegen werden von den lateralen »Flanken« des Embryos kontrolliert.

Symmetrie der Federfollikel

Die Geometrie der Follikel auf der Hautoberfläche variiert von Vogelart zu Vogelart. Bei Wachteln, Haushühnern und Zebrafinken zeigen sie ein hexagonales Muster, während sie bei Emus und Straußen eher zufällig verteilt wirken. Eine besonders dichte und regelmäßige Anordnung der Follikel besitzen Pinguine.

Innerhalb jeder Region aggregieren Epidermis- und Dermiszellen zu verteilt auf der Haut liegenden kleinen Höckern: den Vorläufern der Federfollikel. Bei ihren Untersuchungen entdeckten Danielle Dhouailly sowie weitere Wissenschaftler wie Cheng-Ming Chuong von der University of Southern California in Los Angeles die entscheidende Rolle von Wachstumsfaktoren wie FGF (fibroblast growth factor) und BMP (bone morphogenetic protein). Die Identifizierung dieser Moleküle stellte ein Wendepunkt in der Erforschung der Hautmuster bei Vögeln dar. Sie bilden Gradienten und interagieren zusätzlich lokal untereinander – sie erfüllen somit die Voraussetzungen sowohl für das Instruktions- als auch für das Selbstorganisationsmodell. Computersimulationen führten zu Punktmustern, die den Federfollikelanlagen erstaunlich ähneln. Das deutet ebenfalls auf eine lokale Selbstorganisation hin (siehe »Das Gesamtbild von Danielle Dhouailly«).

Ein Schnittmuster für die Streifen

Auch beim Pigmentmuster stimmen die beiden theoretischen Modelle mit den experimentellen Beobachtungen überein. Geflügelküken von Haushuhn, Pute (Meleagris gallopavo), Perlhuhn (Numida meleagris), Japanwachtel, Fasan (Phasianus colchicus) und Rebhuhn (Perdix perdix) zeigen Längsstreifen auf ihrem Rücken, mit denen sich die Bodenbrüter wohl vor Räubern tarnen. Die schwarzen und gelben Streifen entstehen durch periodisch sich abwechselnde Zonen, die Eumelanin und Phäomelanin produzieren. Bei unseren Untersuchungen stießen wir auf eine embryonale Vorlage, quasi ein Schnittmuster der späteren Streifen, das auf dem Rücken des Embryos durch die Expression eines Gens namens Agouti entsteht.

Agouti ist seit Jahrzehnten dafür bekannt, die Verteilung von Eumelanin und Phäomelanin in den Haaren der Säugetiere und den Federn der Vögel zu kontrollieren. Wie wir 2018 feststellten, synthetisieren Melanozyten, in denen das Gen abgelesen wird, einige Stunden später Phäomelanin und bilden dadurch gelbe Streifen, während die schwarzen von Zellen ohne aktives Agouti-Gen stammen, die Eumelanin produzieren.

Um zu verstehen, wie dieses Muster entsteht, bedienten wir uns der interspezifischen Transplantationstechnik von Nicole Le Douarin. Wir verpflanzten embryonales Wachtelgewebe in Fasanenembryonen, um das Pigmentmuster der Chimären zu untersuchen. Wie sahen die Streifenmuster aus? Tatsächlich übernahmen die Mischwesen die Muster der Spenderwachteln – allerdings nur, wenn wir Somiten transplantiert hatten. Anders ausgedrückt: Wie bei den Federvorläufern kontrollieren die Ursegmente auch die Pigmentierung, die wiederum vom Agouti-Gen gesteuert wird.

Blieb noch die Frage: Welcher Mechanismus bestimmt die Breite und die Abstände der Streifen? Wie unsere Experimente zeigten, mischt hier das Agouti-Gen ebenfalls mit: Sein Expressionsniveau kontrolliert die Streifenbreite.

Das Gesamtbild von Danielle Dhouailly

In den 1990er Jahren erforschte die französische Biologin Danielle Dhouailly die Embryogenese der Hühnerhaut. Wie die Studien ihres Teams ergaben, bilden als Morphogen wirkende Wachstumsfaktoren wie FGF und BMP Konzentrationsgradienten auf der Hautoberfläche – so wie es das Instruktionsmodell von Lewis Wolpert voraussetzt. Simulationen dieser sich gegenseitig beeinflussenden Proteine führen in einem sich selbst organisierenden Turing-Mechanismus zu Mustern, die dem natürlichen Vorbild verblüffend ähneln: Die farbigen Grafiken visualisieren die Modellierung zu verschiedenen Zeitpunkten; darunter sind die entsprechenden Follikelanlagen während der Embryonalentwicklung des Haushuhns (Rückenansicht) dargestellt.

Farbenprächtige Prachtfinken

Die Arbeitsgruppe der Autorin untersuchte 2021 das Gefieder von 38 Prachtfinkenarten. Hier sind 19 von der Bauchseite gezeigt, deren Färbung jeweils typisch für die einzelne Vogelspezies ist, zwischen den Arten sich aber als äußerst variabel präsentiert (Verwandschaft siehe Stammbaum).

2019 konnte dann das Team um Cheng-Ming Chuong eine mögliche Selbstorganisation aufzeigen. Wie die Forscher herausfanden, kommunizieren die von Agouti kontrollierten Melanozyten über so genannte Gap Junctions – eine Art Kanalverbindung zwischen Zellen – miteinander und erzeugen damit eine mehr oder weniger klare Grenze zwischen den einzelnen Streifen. Das Streifenmuster der Geflügelküken entsteht also ebenfalls durch eine Kombination aus früher Instruktion und lokaler Selbstorganisation.

Nun war es möglich, diese Kombination bei unterschiedlichen Vogelarten zu vergleichen. Als wir uns im Labor die Streifen von zehn Geflügelarten anschauten, offenbarte sich eine artspezifisch stark festgelegte Positionierung – was durch eine frühzeitige Instruktion erklärt werden kann –, während die Breite und die Abstände bei jeder Art anders aussehen, was wahrscheinlich auf Unterschiede in der lokalen Selbstorganisation der Melanozyten beruht.

Die Instruktion durch einen Morphogengradienten könnte also gemeinsame Grundlagen für das Muster festlegen, während die erst später einsetzende Selbstorganisation eine Flexibilität erlaubt, die Unterschiede erzeugt. Genauso verhalten sich Computersimulationen der Selbstorganisation, bei denen Punktmuster entstehen, die wie bei den Follikeln aussehen: Unter entsprechend festgelegten Anfangsbedingungen bilden sich exakt die für jede Art spezifischen Geometrien heraus.

Möglicherweise entsteht die Mehrzahl der natürlichen Muster auf diese Weise – was weitere Forschungen noch bestätigen müssen. 2021 untersuchten wir das Pigmentmuster von etwa 40 Prachtfinkenarten und identifizierten dabei trotz der offensichtlichen Vielfalt übereinstimmende Bereiche mit konstanten Positionen (siehe »Farbenprächtige Prachtfinken«). Durch vergleichende Genanalysen erstellten wir eine molekulare Karte der Hautregionen, aus denen die einzelnen Farbbereiche entstehen. Die Ergebnisse zeigen, dass die Haut wie ein Malen-nach-Zahlen-Bild funktioniert: Im Lauf der Entwicklung wird jedes Feld unterschiedlich koloriert, aber seine Position ist schon im Voraus festgelegt.

Die molekularen Signale stellen nicht die einzigen Modellierer der Musterlandschaft dar. Wie wir entdeckten, trägt auch die Form der Hautzellen – vor allem ihre Orientierung entlang bestimmter Achsen – zur Regelmäßigkeit der Follikelgeometrie bei. Nun gilt es noch zu verstehen, wie molekulare und zelluläre Signale zusammenwirken. Vielleicht wird sich hier ebenfalls offenbaren, dass es sich immer wieder um Variationen ein und desselben Themas handelt.

QUELLEN

Bailleul, R. et al.: Symmetry breaking in the embryonic skin triggers directional and sequential front plumage patterning.

PLOS Biology 17, 2019

Curantz, C. et al.: Cell shape anisotropy and motility constrain self-organised feather pattern fidelity in birds. bioRxiv 10.1101/2021.01.22.427778, 2021

Haupaix, N. et al.: The periodic coloration in birds forms through a prepattern of somite origin. Science 361, 2018

Hidalgo, M. et al.: A conserved paint box underlies color pattern diversity in Estrildid finches. bioRxiv 10.1101/2021. 02.19.431992, 2021

Inaba, M. et al.: Instructive role of melanocytes during pigment pattern formation of the avian skin. PNAS 116, 2019

LITERATURTIPP

Nüsslein-Volhard, C.: Gradienten als Organisatoren der Embryonalentwicklung. Spektrum der Wissenschaft 1996, S. 38–47

Nobelpreisträgerin Christiane Nüsslein-Volhard beschreibt ihre Entdeckungen zur Embryonalentwicklung von Drosophila.