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Sind xerothermophile Schmetterlinge Gewinner des Klimawandels?


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Naturschutz und Landschaftsplanung - epaper ⋅ Ausgabe 5/2022 vom 28.04.2022

Originalarbeit

Eingereicht am 03. 03. 2021, angenommen am 24. 12. 2021

Abstracts

Es wurden modellhafte Untersuchungen zu den sogenannten „Gewinnern des Klimawandels“ am Beispiel von zumeist nachtfliegenden Schmetterlingsarten vorgenommen. In die Analysen wurden Arten einbezogen, die mehr oder weniger xerothermophil sind und in Mecklenburg-Vorpommern vornehmlich trockenwarme Magerrasen, südexponierte Waldränder und Dünenbereiche besiedeln. Durch eine Verschneidung ihrer Verbreitungsgebiete in Europa mit Datensätzen zu Isohypsen und Isothermen wurden die ökologischen Amplituden der Arten abgeleitet. Es konnte festgestellt werden, dass es bei einem Vergleich der ermittelten Werte mit denen der klimatologischen Referenzperiode und der Klimaprojektion bis 2070 nur eine Art aus dieser Gruppe gab, welche die meisten der untersuchten klimatischen Parameter (mittlerer Jahresniederschlag, Jahresmaximal-, ...

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Bildquelle: Naturschutz und Landschaftsplanung, Ausgabe 5/2022

Abb. 1: Das Tötungsrisiko für Zugvögel durch Offshore-Windparks lässt sich mittels Monitoring bestimmen.
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... Jahresmittel-und Jahresminimaltemperatur) weitestgehend noch bis Ende der Klimaprojektion tolerieren kann. Beim Gros der Arten wich besonders der Median der ökologischen Amplituden bei der Jahresmittel-und winterlichen Minimaltemperatur von projizierten Klimazuständen ab. Bei einigen Arten konnte diese Divergenz bei fast allen Parametern festgestellt werden. Damit wird deutlich, dass auch das Überleben der xerothermophilen Arten von der generellen Temperaturentwicklung der nächsten Jahre abhängt. Durch die derzeitige klimatische Situation werden vor allem ubiquitäre und migrierende Arten gefördert.

Oftmals wird aber auch von „Profiteuren des Klimawandels“ gesprochen. Dabei richtet sich der Blick auf die an warmtrockene Verhältnisse angepassten Arten der südexponierten Magerrasen oder gar auf einwandernde mediterrane Taxa. Aber lässt sich diese Vorstellung verifizieren? Zweifel sind angebracht, wenn man an die oben beschriebenen Hinderungsgründe für die Ansiedlung von Schmetterlingen in neuen Habitaten denkt. Aber sind aus rein klimatischen Gesichtspunkten die Arten der xerothermen Standorte wirklich in der Lage, die Herausforderungen des Klimawandels zu meistern? Um dies herauszufinden, wurden modellhafte Analysen an solchen Arten vorgenommen. Dazu wurden deren klimatische Präferenzen mit den Projektionen des Klimawandels verglichen. Die Ergebnisse werden nachfolgend vorgestellt und diskutiert.

2 Methodik

In die Analyse wurden zehn Arten einbezogen, die mehr oder weniger stark xerothermophil sind und zumeist in den Bereichen der Sander und sandigen Aufschüttungen Mecklenburg-Vorpommerns auftreten (vergleiche Thiele et al. 2018, Tab. 1). Dabei wurden Spinnerartige, Schwärmer, Bärenartige, Blutströpfchen und eine Glasflüglerart ausgewählt (Abb. 1 und 2). Die Entscheidung zur Aufnahme in diese Analyse war zudem wesentlich davon geprägt, nicht die relativ gut untersuchten Tagfalter (vergleiche Settele et al. 2008) bezüglich ihrer Reaktion auf die veränderte klimatische Situation zu beurteilen, sondern nachtfliegende und sich in Pflanzen entwickelnde Arten einzubeziehen. In Tab. 1 werden die Arten bezüglich ihres Vorkommens in xerothermen Habitaten und hin- sichtlich ihrer Fraßpflanzenpräferenzen charakterisiert.

Die Methodik zur Abschätzung der klimatischen Präferenzen der Arten folgte der von Thiele & Hoffmann (2017) beschriebenen und soll nachfolgend nochmals kurz erläutert werden. Darin integriert ist die Methodik nach Settele et al. (2008). Es wird vorausgesetzt, dass die Verbreitung der Arten nicht zufällig ist, sondern auch artspezifisch determinierten klimatischen Präferenzen folgt. So können durch Verschneidung der artspezifischen Verbreitungsgebiete mit den in Europa ermittelten Isohypsen und Isothermen klimatische Toleranzbereiche abgeleitet werden. Einschränkend muss zu dieser Methodik bemerkt werden, dass Temperatur und Niederschlag nur zwei Faktoren für die Verbreitung von Arten darstellen, die zudem noch meist über die Menge und Qualität der verfügbaren Ressourcen wirken (Begon et al. 1998).

Für die Verschneidungen von Verbreitungsgebieten und Klimaparametern bedurfte es möglichst genauer Verbreitungskarten. Diese existierten aber nicht für alle betrachteten Arten in hinreichender Qualität und bezogen auf ganz Europa. Deshalb wurden im ersten Schritt die europäischen Verbreitungsgebiete aus verschiedenen Literaturquellen miteinander abgeglichen. Dabei wurde von relativ ungenauen, aber für alle Arten vorhandenen Grundkarten (Funet 2020) ausgegangen, in die sukzessive Verbreitungsinformationen unter anderem von Saarinen & Jantunen (2003), Leraut (2006), Aarvik et al. (2009), Macek et al. (2007, 2008, 2012) und Paolucci (2013, 2016) eingearbeitet wurden. Hinzu kamen noch zahlreiche Informationen aus einschlägigen Internetquellen, auf die an dieser Stelle nicht dezidiert eingegangen werden soll. Diese Karten wurde mit dem geografischen Informationssystem Arc- GIS georeferenziert und in das Koordinatensystem ETRS LAEA (Lambert Azimuthal Equal Area) transformiert.

In einem zweiten Schritt wurden die Verbreitungskarten mit Informationen der Worldclim-Datenbank (Hijmans et al. 2005) verschnitten. Durch die Ermittlung der statistischen Flächenverteilung der Klimawerte in den Verbreitungsgebieten wurden die Spannweiten und Quantile (inklusive Median) der Ansprüche gegenüber

► Jahresniederschlag (Menge der Niederschläge, die pro Flächeneinheit in einem Jahr in einer definierten Region auftreten),

► Jahresmitteltemperatur,

► der mittleren Temperatur des kältesten Monats (repräsentiert winterliche Temperaturen beziehungsweise Minimaltemperaturen) und

► der mittleren Temperatur des wärmsten Monats (repräsentiert sommerliche Temperaturen beziehungsweise Maximaltemperaturen) berechnet.

Zur Abgrenzung der Klimatoleranzbereiche wurden die Interquantilsintervalle (Q0,05 , Q0,95 ) der jeweiligen Parameter im Verbreitungsgebiet festgelegt. Damit wurden unschärfebedingte Extremwerte abgetrennt, die durch Unsicherheiten bei der Verbreitungsgebietsermittlung aufgetreten sein könnten und mit hoher Wahrscheinlichkeit außerhalb der absoluten Toleranzgrenzen liegen.

Als Quintessenz wurden die Temperaturund Niederschlagstoleranzindikatoren mit den einzelnen klimatischen Projektionen für das Gebiet von Mecklenburg-Vorpommern verglichen. Basis waren regionalisierte IPCC5-Szenarien des globalen Klimamodells MPI-ESM des Max-Planck-Instituts für Meteorologie aus dem Coupled Model Incomparison, Project Phase 5 (CMIP5). Es standen eine „milde“ (rcp45) und eine „gravierende“ (rcp85) Projektion zur Auswahl, die jeweils unterschiedliche Entwicklungen der Konzentration der klimarelevanten CO2 -Äquivalente (Representative Concentration Pathways – RCPs) beinhalten. Da die derzeitige Entwicklung mehr dem rcp85- Szenario entspricht (Anstieg auf 8,5 ppm CO2 -eq. bis 2070), wurde dieses für die weiteren Betrachtungen zugrunde gelegt. Somit kann festgestellt werden, welche Arten einem besonders hohen klimatischen Risiko bis 2070 (Durchschnitt für 2061–2080) unterliegen. Zudem wurden die Reihe 1950– 2000 ausgewertet, vergleichend dargestellt und diskutiert. Naturschutzfachlich notwendige Reaktionen auf den Klimawandel werden bezogen auf die Schmetterlinge beschrieben.

3 Ergebnisse und Diskussion

3.1 Entwicklung von Temperatur und Niederschlag im Zeitraum 1890–2019 und Auswirkungen auf die Schmetterlingswelt in Mecklenburg-Vorpommern

Die Klimastation Schwerin verzeichnet die längste verfügbare Messreihe in Mecklenburg-Vorpommern (Datenquelle: DWD 2021) und soll deshalb zur Auswertung der Temperatur-und Niederschlagsentwicklung in den letzten circa 130 Jahren herangezogen werden (Abb. 3). Es wurden die durchschnittliche Temperatur des wärmsten und kältesten Monats sowie die mittlere Jahrestemperatur dekadenweise ausgewertet. Dabei zeigt sich, dass es bei allen Auswertungen einen Anstieg im Gleitmittel der Temperaturentwick- lung in den beobachteten 130 Jahren gibt. Zu Anfang des vorigen Jahrhunderts (bis circa 1930) konnten schon einmal höhere Temperaturen verzeichnet werden. Diese wurden von einer moderateren Temperaturperiode mit teilweise relativ tiefen winterlichen Temperaturen abgelöst, bevor in den 1990er- Jahren abermals ein deutlicher Anstieg einsetzte. Dieser übertraf die durchschnittlichen Temperaturen von Anfang des vorigen Jahrhunderts und erfolgte vor allem relativ schnell. Bei der mittleren Jahresniederschlagssumme ist kein deutlicher Trend zu erkennen. Sie sank seit den 1990er-Jahren leicht, soll aber laut Klimaprognosen in unserer Region eher etwas steigen.

Was bedeutet diese Entwicklung für die Schmetterlinge? Es ist bekannt, dass zu Anfang des vorigen Jahrhunderts viele südliche Falterarten in unserem Gebiet eingeflogen sind oder heimisch waren. So trat die afrotropische Art des Totenkopfschwärmers (Archerontia atropos) teilweise in höheren Abundanzen und in Bienenstöcken gar schädlich auf. Auf Kartoffelfeldern wurden die Raupen bekämpft. Der Skabiosenschwärmer (Hemaris tityus) hatte zahlreiche Fundpunkte in den sandigen Aufschüttungen des Küstenbereichs und selbst viele Arctiidenarten, die heute nur noch weiter südlich zu finden sind, wurden nachgewiesen (Thiele et al. 2018). In der Folgezeit gab es von diesen Taxa weit weniger Fundmeldungen, wobei natürlich auch die fortschreitende Umweltbelastung sowie die intensive Nutzung und Zersiedelung der Landschaft eine entscheidende Rolle spielten. Im beginnenden neuen Jahrtausend flogen im Zuge des Klimawandels südliche und südöstliche Arten wieder vermehrt in unser Gebiet ein. Das massive Auftreten der mediterran bis sinopazifisch vorkommenden Art Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) ist nur ein Beispiel. Ob die migrierenden Arten sich in unserem Gebiet vermehren können, hängt von vielen Faktoren ab (etwa von der Menge und Qualität der verfügbaren Ressourcen).

3.2 Einordnung der Klimatoleranzen xerothermophiler Arten bezogen auf den Verbreitungstypus

Zur Bestimmung der Stellung xerothermophiler Arten innerhalb des Spektrums von unterschiedlichen Verbreitungstypen wurden die Klimatoleranzen von Taxa mit bekanntem Verbreitungstypus (vergleiche Kudnra et al. 2015) auf Basis ihrer Vorkommensgebiete errechnet. Darin wurden die einheimischen Taxa der trockenwarmen Habitate eingeord- net, wobei die gleiche Methodik Verwendung fand. In Abb. 4 wird über die Veranschaulichung der funktionalen Zusammenhänge zwischen Minimal-und Maximaltemperatur eine Reihung deutlich. Dargestellt sind die Zentren und Spannweiten der Toleranzbereiche als Indikatoren der ökologischen Klimaoptima und -amplituden für die jeweiligen Arten. Grundsätzlich ist zu erkennen, dass die Zentren der Toleranzbereiche der betrachteten xerothermophilen Arten stärker streuen. Diese Streuung war aber zu erwarten, da bei diesen Taxa die Anpassungen an trockenwarme Habitate deutlich differieren. Dabei sei als Extrem auf die endophytophage Sesienart verwiesen, die als Larve nur mittelbar mit den Außentemperaturen in Berührung kommt. Insgesamt gesehen ordnen sich die Taxa aber dicht bei den euro-orientalischen Arten ein. Bezüglich der Minimaltemperaturen reichen sie an die mediterranen Arten heran. Diese Arten sollten somit eigentlich zu den „Profiteuren des Klimawandels“ gehören.

3.3 Klimatische Toleranzbereiche von xerothermophilen Arten und Vergleich zur Periode 1950–2000 sowie der Klimaprojektion 2070

Die Toleranzbereiche der xerothermophilen Arten gegenüber den untersuchten Klimaindikatoren sind in Abb. 5 bis 7 dargestellt. Zudem wurden die Mediane für die klimatologische Periode 1950–2000 und für die Klimaprojektion um das Jahr 2070 (starker Anstieg der Konzentration der CO2 -Äqivalente, rcp85) als gestrichelte Linie eingefügt.

Die Grundlage für eine Bewertung der artbezogenen Auswirkungen einer Klimaerwärmung bildete der Index IndÖkAm . Dafür wurde der Wahrscheinlichkeitsbereich der ökologi- schen Amplitude in Intervalle zerlegt (Tab. 2) und jedem Intervall ein Wert zugeordnet. Das Intervall, in dem der Median liegt, erhält den Wert Null, Intervalle mit geringeren Temperaturen/Niederschlägen führen zu negativen Indexwerten und umgekehrt. Gleichzeitig ist der resultierende Trend bei Erwärmung des Klimas in Mecklenburg-Vorpommern ablesbar (Pfeile in Tab. 2).

Anschließend wurden die Auswirkungen der potenziellen klimatischen Entwicklungen artbezogenen bewertet (Tab. 3). Dies erfolgte für den Zeitraum 1950–2000 und im Hinblick auf die prognostizierte Klimaentwicklung bis 2070 anhand der Auswertungen zu den artenspezifischen, ökologischen Amplituden mittels der Indikatoren Jahresniederschlag, Jahresmitteltemperatur und Temperatur des wärmsten und kältesten Monats. Anhand der lokalen Klimaparameter kann nun ermittelt werden, in welches Intervall sich ein artspezifischer Lebensraum in der Referenzperiode einordnet. Bei negativem Index bedeutet eine Erhöhung der Temperatur, dass sich die klimatischen Bedingungen des Habitats dem Optimum annähern (Entwicklung in Richtung ökologisches Optimum) und sich damit die Habitatbedingungen verbessern. Bei einem positiven Index verhält es sich umgekehrt (Verschiebung zum ökologischen Pessimum). Beide Fälle sind in Tab. 3 durch blaue und rote Markierungen abgestuft sichtbar.

Beim Wert Null kann der Trend der klimatischen Entwicklung positiv oder negativ sein (in Abhängigkeit von seiner Lage innerhalb der jeweiligen ökologischen Amplitude). Bezüglich der Projektion um das Jahr 2070 liegen die artbezogenen Amplituden des Jahresniederschlags noch weitestgehend in einem Bereich, der nicht als pessimal anzusehen ist. Lediglich beim Frankfurter Ringelspinner (Malacosoma franconicum) ist der Trend negativ. Erhöhen sich die Niederschläge, so kommt die Art damit schlechter zurecht. Ursachen sind nicht bekannt, liegen aber mit einiger Wahrscheinlichkeit in der Larvalbiologie begründet (Nester der Jungraupen sind eventuell anfällig gegenüber Starkniederschlägen).

Betrachtet man die Temperaturen des wärmsten Monats, so wird deutlich, dass die meisten Arten eine so große ökologische Amplitude gegenüber diesem Faktor haben, dass sie die Erhöhungen bis 2070 „vertragen“ können. Das Dunkelstirnige Flechtenbärchen (Eilema lutarella), das Heide-Grünwidderchen (Rhagades pruni) und der Grasnelken-Glasflügler (Pyropteron muscaeformis) kommen aber gegenüber diesem Indikator ins Pessimum.

Bezüglich der Jahresdurchschnittstemperatur und der Temperatur des kältesten Monats sind die Trends bei allen Arten (bis auf die des Grasnelken-Glasflüglers, Pyropteron muscaeformis) negativ. Sie haben, mit anderen Worten, eine ökologische Amplitude gegenüber diesen Indikatoren, die wenig Anpassungsmöglichkeiten für weitere durchschnittliche und/oder winterliche Temperaturerhöhungen bis 2070 aufzeigt.

Somit ist die phytoendophage Art des Grasnelken-Glasflüglers (Pyropteron muscaeformis) das einzige Taxon, für das der Klimawandel aus Sicht der meisten analysierten klimatischen Faktoren erträglich wäre. Die Raupen dieser Art leben an und in den Wurzeln von Grasnelken (Ameria sp.) und Gewöhnlichem Strandflieder (Limonium vulgare). Sie fressen einen zentralen Gang und überwintern darin. Die Verpuppung erfolgt meist im Zentrum der Blattrosette in einem dünnwandigen und lockeren Kokon. Diese Art ist damit gegenüber höheren winterlichen Temperaturen, die unter anderem zum Wachstum von parasitischen Bakterien und Pilzen führen können, weitestgehend geschützt. Zudem lebt sie in der Pflanze und bekommt extreme Temperaturschwankungen und Niederschläge nur gedämpft zu spüren. Doch bei den Temperaturen des wärmsten Monats zeigt auch diese Art einen leicht negativen Trend bezüglich der Weite seiner ökologischen Amplitude. Worin dieser begründet sein könnte, ist unklar und eine Aufgabe zukünftiger Forschung. Hier müssen aber sicherlich auch die autökologischen Ansprüche der Wirtspflanze mit Beachtung finden.

Es zeigt sich in der Zusammenschau, dass insbesondere höhere winterliche Temperaturen sowie höhere Jahresdurchschnittstemperaturen die Überlebensrate der Arten wesentlich mitbestimmen. Das beschreiben auch Radchuk et al. (2013 a, b) und betonen die Sensitivität der Larvalstadien gegenüber Veränderungen in diesen Faktoren. So führen höhere winterliche Temperaturen zu einer höheren Mortalität (Fahrtmann & Herrmann 2006, Stuhldreher et al. 2014). Ein Anstieg in der Jahresmitteltemperatur sowie starke thermische Schwankungen resultieren allerdings auch in einem disproportionalen Ansteigen des Energiebedarfs bei adaptierten Schmetterlingen (Williams et al. 2012). Zudem nimmt die Gefahr eines Parasitoidbefalls bei überwinternden Stadien zu (Abb. 9) Geringere und zeitlich kürzere Schneeauflagen führen zu zahlreichen Tau-und Gefrierprozessen. Starke Schwankungen in der Oberflächentemperatur erhöhen somit die Mortalität von ektothermen Organismen (Bale & Hayward 2010).

Echte „Gewinner des Klimawandels“ gibt es wahrscheinlich in letzter Konsequenz bei unseren einheimischen, xerothermophilen Schmetterlingsarten nicht. Ubiquitäre und wandernden Arten werden hingegen vom Klimawandel gefördert (Eeles 2019). Da besonders die Larven im Winter das vulnerable Entwicklungsstadium sind, muss ihnen das besondere Interesse gelten. Klimaschutz ist grundsätzlich eine globale Aufgabe. Sie kann aber aus biozönotischer Sicht dadurch unterstützt werden, dass die Habitate der vulnerablen Arten in einem möglichst naturnahen Zustand gehalten oder in diesen gebracht werden.

Fazit für die Praxis

• Viele xerothermophile Schmetterlingsarten leiden bereits heute unter dem Klimawandel.

• Klimaschutz steht für die Erhaltung der Populationen dieser Arten an vorderer Stelle.

• Niedrige winterliche Temperaturen sind ein wesentlicher Einflussfaktor für die Überlebensrate der Larven (klimasensibelstes Stadium) und damit der Arten.

• Zudem sollten möglichst viele Störeinflüsse in der Agrarlandschaft verringert werden, um Stressfaktoren zu minimieren und Zeit für die Anpassung der Arten zu gewinnen.

Dank

Die Autoren bedanken sich bei Herrn Dipl. Geogr. Torsten Foy und Herrn Lenard von Wagner für die Unterstützung bei der Ermittlung der klimatischen Amplituden der Arten.

Literatur

Aus Umfangsgründen steht das Literaturverzeichnis unter NuL2231 zur Verfügung.

KONTAKT

Dr. Volker Thiele ist Geschäftsführer des Institutes biota in Bützow und arbeitet vornehmlich im Bereich des Gewässerund Moorschutzes. Vor allem Forschung zu Bioindikation, zur Entwicklung ökologischer Bewertungsverfahren und zu Klimafolgen. Zudem Planung für den Natur-und Artenschutz. Spezialist für die Gruppe der Lepidopteren und Autor zahlreicher wissenschaftlicher Artikel und Bücher.

> volker.thiele@institut-biota.de

Dr. Tim Hoffmann arbeitet seit 2009 als Arbeitsgruppenleiter im Institut biota überwiegend in den Fachbereichen Geoinformatik, Statistik und Hydrologie. Promotion 2005 an der Universität Greifswald im Fach Geoinformatik. Schwerpunkte seiner Tätigkeit sind Forschungen zu anthropogenen Eingriffen in den Wasserhaushalt, den Klimawandel und dessen Auswirkungen auf das Hochwassergeschehen sowie räumliche Datenanalysen. Mitarbeit in mehreren Bundesforschungsprojekten zum Thema regionales Wasserressourcen-Management.

> tim.hoffmann@institut-biota.de